鸟类是现代陆地生态系统中最成功的脊椎动物类群之一，多样性极其丰富且分布广泛，现生物种数量达到了约11000种，占领了众多生态位，从寒冷的两极到炎热的赤道均能看见鸟类的身影。现代鸟类能够获得如此巨大的成功，除了归功于高超的飞行能力外，还和它们独特的皮肤衍生物——羽毛密切相关。
羽毛，是否专属鸟类？
鸟类有着多种多样的羽毛（图1），且功能高度分化，如适应于飞行的不对称飞羽（图1左一），用于保暖的绒羽（图1左二），用于性展示及种内交流而特化的冠羽、尾羽等，它们的演化历史一直以来都受到学界及公众的关注。上世纪九十年代以前，人们一直以为羽毛是鸟类特有的结构，是为了加强飞行能力而演化出来的。产自德国索伦霍芬灰岩的始祖鸟标本显示早期鸟类已经拥有了不对称飞羽，使得这一认识更加顺理成章。然而，近二十年来，得益于特异埋藏生物群（尤其是中国的热河生物群及燕辽生物群）的发现以及技术的进步，这个“共识”似乎被新的“共识”所替代：古生物学家发现，鸟类的“祖先”兽脚类恐龙已经有了结构复杂、多样化程度很高的羽毛；甚至恐龙的另一支系鸟臀类也有着结构简单的羽毛；这些发现将羽毛的演化历史前推至中三叠世；也说明羽毛起源远远早于飞行的起源，而羽毛最初的功能仍然是个谜。
图1 现代鸟类的羽毛（图片来源：参考文献1）
羽毛，是否专属恐龙？
翼龙是一类生活在中生代，长有翼膜并适应飞翔的生物（图2），它们在晚三叠世至晚白垩世（距今约2.3亿年至6600万年前）统治着天空。翼龙与恐龙有着非常亲近的演化关系，都是鸟颈类主龙（翼龙及恐龙的共同祖先及其所有后代）的成员。
图2 各种类型的翼龙（体型未按比例）（图片来源：参考文献9）
2019年，《自然：生态与演化》期刊报道了两件来自燕辽生物群的蛙嘴翼龙类标本（图3）。蛙嘴翼龙类是燕辽生物群中常见的成员，因其头颅宽扁圆钝似蛙而得名。研究者指出，这两件标本保存了丝状、丛状的软组织（图3e,h,k,n），部分具有分叉结构，并有着一定的分布模式，很像恐龙及鸟类的羽毛。据此推定，这些软组织与鸟类的羽毛同源。
图3 保存软组织的蛙嘴翼龙类标本（图片来源：参考文献4）
然而，这项研究发表后受到了部分学者的质疑，认为这些“羽毛”展现出的分叉模式都很简单，可以解释为由身体及翼膜上单丝状、致密的软组织叠覆而成，否认了其与羽毛的同源性。受限于保存情况，学界还需要更多保存条件更好的标本来判断翼龙是否具有真正的羽毛。
其实早在2002年，中科院古脊椎所汪筱林研究员等在对宁城热河翼龙（同样也属于蛙嘴翼龙类）标本的研究中就曾探讨了翼龙的丝状软组织与鸟类羽毛的关系。之后又与巴西科学家一同对热河翼龙的软组织进行了研究，并将组成软组织的纤维命名为密集纤维，并不支持这些软组织与羽毛具有同源性。
新发现，探讨羽毛起源和演化更多可能
近日，《自然》期刊报道了一件来自巴西东部Araripe盆地下白垩统的雷神翼龙标本。令人惊奇的是，这件标本不仅保存了头饰的皮肤，还保存了与之前报道的蛙嘴翼龙类标本中“羽毛”相似的软组织遗存（图4）。
这些软组织在形态上可以区分为两种，其一为单丝状，分布于靠近头饰基部的位置，亦见于其他翼龙标本；其二具有主轴以及沿主轴分叉的小枝，分布于靠近头饰顶部的位置，未见于其他翼龙标本。由于后者具有沿主轴分叉的结构，而在此之前这种结构仅见于恐龙及鸟类的羽毛；另外，这些具有分叉的软组织均为单独保存，小枝又远远短于主轴的长度且规律排布（见图4左上、左中），排除了由单丝状结构互相叠覆导致的可能。因此，研究者认为翼龙的这些软组织应当与鸟类的羽毛同源。
图4 保存软组织的雷神翼龙标本（图片来源：参考文献8）
左上：具主轴及沿主轴分叉的羽毛；左中：同左上，但经过弯曲作用；左下：单丝状羽毛；右：雷神翼龙标本及图示
这件雷神翼龙标本的发现还为早期羽毛功能的研究提供了新的视角。研究者利用扫描电子显微镜（Scanning electron microscopy）检查了这件标本中羽毛以及头饰皮肤软组织的黑素体形态（图5）。在现生鸟类和哺乳动物中，通过羽毛或毛发中黑素体的形态来判断它们的颜色具有很高的准确度，黑素体的形态与其所含的黑色素相关。黑色素主要包括真黑素和棕黑素两大类，前者呈黑色至深棕色而后者呈浅黄至红褐色。因此软组织中黑素体的形态也就和它们呈现的颜色相关。研究者发现这件标本中皮肤和具分叉结构的羽毛的黑素体呈卵圆形，而单丝状羽毛的黑素体呈长椭圆形；结合该标本中两种羽毛的分区模式，他们更加科学地复原了雷神翼龙（图5），并由此推断，翼龙很可能利用不同颜色的羽毛来进行视觉通讯，而视觉通讯有可能是早期羽毛的重要功能之一。
图5 雷神翼龙软组织中的黑素体形态
a-c为单丝状羽毛中的黑素体，呈长椭圆状；d-f为具分叉结构羽毛中的黑素体，呈卵圆状；g-i为头饰皮肤中的黑素体，呈卵圆状
有关羽毛演化的研究和探索还在继续。羽毛是否会出现在更“原始”的生物类群中？最早的羽毛具有什么特殊的功能？羽毛的复杂结构是怎样出现的？这些问题，还需要更多的发现来回答。
图6 雷神翼龙复原图
参考文献：
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来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
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