影响滇牡丹种子休眠与萌发的因素
郭雪
滇牡丹（ Paeonia delavayi ）的价值不仅体现在观赏方面，还体现在药用与栽培方面，以药用为例，其成分中除了芍药苷与植物甾醇，还含有一定量的丹皮酚，从表形上看，形状各异 。
滇牡丹种子品质优良，籽油中含多种促进人体健康的脂肪酸，其中亚麻酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量高达 90%，α- 亚麻酸的含量丰富，牡丹籽油与亚麻籽油相比，油酸和亚麻酸含量均高于亚麻籽油 ，油用牡丹新品种重要资源的培育越来越备受关注，滇牡丹作为西南特有的品种，具有培育新品种的潜力，扩大种子繁殖种植规模十分重要。在传统的种植过程中，人们通常通过种子繁殖达到繁育牡丹的目的，但牡丹繁殖不但受萌发周期的影响，还受幼苗出土率的影响，使滇牡丹难以满足市场需求。因此，在分析牡丹休眠原因的基础上，进一步研究其形态结构、休眠破除等，以提高种子繁殖率。
1 滇牡丹的潜在价值
1.1 滇牡丹的观赏和药用作用
滇牡丹有着美丽的外观，除了叶形和萼片不同外，苞片和花色也有所差异，导致滇牡丹造型各异，五彩斑斓，有多种颜色类别。每种颜色类别都拥有较长的花期，可达 60d 之久，叶子的形状类型多样，具有极高的观赏价值。花色艳丽，在园林中应用潜力较大，可在园林中作为灌木应用。
据中国药典记载，丹皮也是一味中药，其药物名称为根皮，不仅在治疗清热凉血方面效果明显，而且在治疗活血化瘀方面也有明显疗效。此药材在复方中使用较多。种皮的成分中含有大量的黄酮，其药效不仅表现在可改善血液循环，还可降低胆固醇；种皮中还含有花青素成分，不仅具有清除自由基的功效，还通常运用于抗氧化。为了增强患者的免疫力，中医通常将果荚中的牡丹多糖入药，在吞噬细胞方面发挥了较好的效果；牡丹的花蕊用作花茶，具有较强的滋阴补肾功能，在花中提取的精油可作为化妆品，滇牡丹的价值较大，培育出实生苗后具有较高的开发价值。
1.2 滇牡丹的育种作用
滇牡丹的品种数量各不相同，以黄色和紫色数量最少，在选择亲本时，可将此 2 个品种作为首选。在我国长期的历史发展过程中，以种植牡丹为主，野生品种很少被人应用。国外关于野生品种的研究也取得了一定的成绩，对滇牡丹育种的进一步研究与应用有一定的参考价值，不仅能解决滇牡丹的实生苗问题，还能解除种子休眠的难题。
1.3 滇牡丹的油用价值
近年来，由于牡丹籽油中含有丰富的多不饱和酸而备受关注。其富含的多不饱和脂肪酸主要是 α- 亚麻酸，另一种是亚油酸，从药用方面来看，α- 亚麻酸不仅在脂肪分解、抗癌和骨骼生长等方面具有明显效果，而且在治疗心脑血管疾病、增加新陈代谢、促进人体生长发育及提高免疫力等方面效果独特。作为人体健康所需要的脂肪酸，其效果包括多个方面，除了降血脂、保护脑部神经元、预防缺血性脑卒和阿尔兹海默症外，还拥有降血压、保护视力、扩张脑动脉血管和预防心肌缺血等功能，牡丹籽油与亚麻籽油相比，亚油酸和亚麻酸含量均高于亚麻籽油，但是 2 种脂肪酸都对人体有益，无论在降低血脂、增强新陈代谢和抗衰老方面，还是在降低胆固醇、增强免疫力与预防冠心病等方面都有明显效果，而且亚油酸可在体内转化为 γ- 亚麻酸、花生四烯酸等，在人体保健方面效果明显，除了抗肿瘤、调节免疫和增强新陈代谢功效显著外，在抗动脉粥样硬化和加快脂肪分解等方面功效明显。与之相比，油酸的功能主要体现在可降低人体胆固醇方面及降低血糖水平。2011年，牡丹籽油被批准作为新的食用油，而滇牡丹作为西南地区特有物种，也是牡丹属分布最南的物种，分布海拔 2100~3700m，适应的生存环境多样，在产业发展上具有较大的开发潜力。在植物油含量的调查中发现，滇牡丹种子含油量达到 27%。由于牡丹籽油具有较高的营养价值，备受关注，具有较大的开发潜力与市场，有研究表明，滇牡丹籽油不饱和脂肪酸比凤丹牡丹籽油的不饱和脂肪酸高，亚麻酸含量达到 72.83%，而凤丹为61.24%，无论是油茶籽油，还是橄榄油，脂肪酸含量都无法与滇牡丹相比，其不仅拥有大量的亚油酸，还拥有含量众多的 α- 亚麻酸，这些物质不仅具有保健功效，营养价值也非常高，油用价值的开发需要培育大量的滇牡丹苗木，滇牡丹实生苗的培育尤其重要。
2 种子休眠原因
芍药科植物的果实是蓇葖果，内含多粒种子，其排列方式比较杂乱，易造成种子挤压变形，最终影响种子发育。种子成熟后，种胚还会进行二次发育，发育时间长。牡丹品种有嫁接、切割、分裂和播种等多种繁殖方式，但无性繁殖比种子繁殖成本更高，且劳动强度更大，对市场上一些稀有品种来说，无性繁殖并不能满足种植需求，种子繁殖是最常见的繁殖方法之一。通过播种的方式获得的苗木更健壮，多种植物实生苗的培育和新品种培育均优先采用该方式。牡丹的种子具有二次休眠的特点，种胚发育不完全，打破休眠的时间不确定，种子休眠的原因不同。因此，打破种子休眠的方法也不同，需要按照顺序打破根和芽的休眠，在正常条件下，滇牡丹种子发芽所需要的时间较长，出苗率也不理想，打破休眠具有一定难度。
其一，滇牡丹的成熟种子呈黑褐色，种皮质地坚硬，阻碍效果明显。即使在适宜发芽的季节，种子的吸水速度较慢，不仅由于种皮通透性较弱，还因为木质化程度高，造成种子萌发速度较慢。根据种皮坚硬的特点，采用温水泡、划伤种皮和化学试剂的方法进行加工，可以改变种皮的通透性，从而提高种子的出芽率。通过试验发现，此方法不仅效果较差，还会造成霉菌侵染等负面效果，其结果说明，导致牡丹休眠的最重要原因并不是种皮的通透性，种子萌芽的最大阻力是种皮木质化。其二，在种子胚胎中，有一种阻碍种子的内源抑制物质，会阻碍种子萌发 ；其三，新鲜的滇牡丹种子具有未发育完全的胚，种子的种胚发育才能使种子最终发芽，种子要保障 100%的萌发成功率，既需要分化的胚，也需要成熟的种子胚，当二者达到一定长度时，才能成功萌发，所以，种子的萌发具有诸多困难。
3 种子萌发
种子的萌发需要调节激素、水分、氧气、光线和温度，滇牡丹的种子休眠属于种胚发育欠佳的一种类型，是一种上胚轴休眠，这种休眠隶属于形态生理休眠，用来打破这些休眠的方式也不同。影响种子萌发的一个重要环境因素是温度，赤霉素可以解除滇牡丹、大花黄牡丹等的休眠，这些牡丹属于野生类型，其栽培方式不仅需要低温加工，还需要经过赤霉素处理，这个过程就是为了解除种子上胚轴的休眠，加快种子发芽及幼苗生长。
3.1 赤霉素对种子萌发的影响
胚根的生理休眠方式是非深度生理的休眠，打破休眠需要采用暖层积的方法，而赤霉素 GA 3 可缩短暖层积需要的时间，特别是打破种胚的形态休眠效果更加明显。但从时间上来看，规律并不明显，与胚根休眠相比，并不属于同时打破，也不是之后打破 ，在暖层积的作用下，滇牡丹的种胚有一个缓慢的发育过程。受冬季低温影响，上胚休眠被打破，此时，胚根才可顺利突破种皮 ，上胚轴的休眠可通过沙藏加工达到萌芽的目的。滇牡丹种子萌芽的过程中，赤霉素发挥重要作用，打破上胚轴的生理休眠，不全是通过低温层积达到目的，赤霉素处理也具有明显效果。可通过调整赤霉素浓度达到目的，无论是打破胚根，还是打破上胚轴休眠，其效果都与赤霉素浓度相关。但在上胚轴生理休眠的类型中，还有 2种类型：一种是中度生理休眠，另一种是深度生理休眠，打破这 2 种类型的休眠离不开冷层积。赤霉素主要用于打破上胚轴的生理休眠，如果是深度生理休眠的胚根，利用赤霉素达不到预定效果。通过赤霉素的浸泡处理，可促进滇牡丹种子萌发，打破上胚轴的休眠。
3.2 化感物质对上胚轴生理休眠打破的影响
德国科学家 Molish 于 1937 年提出，化感物质具有较强的化感活性，如苯甲酸、肉桂酸、阿魏酸、丁香酸等可促进植物的生长，抵抗各种胁迫条件，促进色素、防御分子及信号分子的合成，化感物质对种子的萌发具有促进作用，可提高种子的萌发率，小麦、玉米、马铃薯、大麻及棉花的根际土或植株提取液均能显著提高向日葵列当种子的萌发率，同时，发现麻风树叶片的水提取液对芝麻种子萌发起一定的促进作用，小麦和大豆根部渗出的原液能显著提高种子的萌发率。因此，化感物质对种子萌发的促进作用，可对滇牡丹的种子休眠打破具有一定的理论指导作用。
4 研究展望
运用播种方式萌发的实生苗不仅具有根系发达的优点，还具有变异性与抗逆性的优点，所以，无论选育新品种，还是嫁接砧木都会选择实生苗。但牡丹种子会出现二次休眠的现象，打破休眠的时间并不明确。滇牡丹的种子发芽存在诸多困难，对滇牡丹育种进一步研究，以推进研究实生苗作用，达到解除滇牡丹种子休眠的目的。从世界范围看，各个国家的专家学者都在进行牡丹种子的研究，特别是关于其胚轴休眠特性的试验均表明，温度及激素作用能很大程度影响胚轴萌发，赤霉素和低温处理均对种子萌发有一定的作用，后续可通过化感物质、温度等不同措施促进滇牡丹种子的萌发，解决滇牡丹种子萌发这一难题，为滇牡丹种子破除二次休眠，实现滇牡丹苗的快速繁殖，为滇牡丹苗木的批量培育奠定一定的基础，滇牡丹在育种、观赏和油用价值方面具有较大的开发潜力，打破种子休眠，培育大量高质的实生苗，实现实生苗批量培育后，可为滇牡丹的新品种育种、开发滇牡丹的油用价值和观赏价值、实现滇牡丹产业化应用具有重要的意义，相信在不久的将来，对打破滇牡丹种子休眠的研究将会有一定的成果。
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