Okavango 三角洲中的睡莲
导语
在漫长的地球生物的演化历史中，生物为了生存面临着残酷的竞争和自然选择压力。而盖亚假说却认为地球表面的生物圈层也类似与一个生物体，也在漫长的历史长河中不断演化。这一假说至今仍会引发无数争论。
在本文中，加拿大达尔豪斯大学的生物化学和分子生物学教授 W Ford Doolittle 会对盖亚假说给出他的新见解，并试图去描绘一种“达尔文式盖亚”（Darwinise Gaia）——从多层级自然选择的角度来讲述竞争所带来的广泛的合作。也许将地球视为一个整体后，生物圈层面就拥有演化的能力、并能为了增强其稳定性而进行自然选择的适应能力。
W Ford Doolittle| 作者
Leo| 译者
赵雨亭|审校
邓一雪|编辑
在面对“地球母亲”时，我们时常会有自相矛盾的感受涌上心头，科学家们也不例外。
通过对地球上的生态演化历史不断深入的了解，我们可以看到生态系统具备很强的自我调节能力，这种能力在过去的40亿年时间内自发地调节生态系统，使之更加适应环境的不断变化。在此基础上，人类也拥有了合适的生存空间。部分科研人员认为，虽然地球的生态仍有脆弱之处，但各个物种以彼此合作的方式在地球上生存。
而另一种声音则认为，为了在严酷的世间生存，生物之间必须进行残酷的达尔文竞争。能得以存活的物种都是生存能力与繁殖能力最突出的。如果说生物圈真的有什么平衡的话，那可能只是一场意外。
1. 盖亚假说：假如生物圈是一个生命
20世纪70年代中期，英国独立科学家兼发明家詹姆斯·洛夫洛克（James. E. Lovelock）与美国生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）提出了一个观点：地球本身就像是一个演化中的有机体。他们将这一观点称之为盖亚假说（Gaia hypothesis）。盖亚假说认为，地球上的生物圈就是可以维持地球内稳态的一个活跃的自适应控制系统。这样的一个可以自我调节的整体（包括但不限于生物）就被视为盖亚。基于这种假说的一些推论显得天马行空——洛夫洛克甚至表示海藻藻丛的出现是为了控制全球的温度，而澳大利亚的大堡礁则是一个控制海水含盐量的泻湖项目的一部分。
尽管这种假说激发了支持者的想象力，并将盖亚称为地球女神。但这种假说并没有被严肃的学术界承认，甚至遭到了蔑视。对于反对盖亚假说的人而言，将地球上的某些特征做出生物化的类比确实会来带一定的启发作用。但地球一点也不像一个能演化的生物体。与鸟类演化出的眼睛与翅膀不同，海藻藻丛、珊瑚礁并不能增强地球的适应能力。这与达尔文所提到的自然选择相违背。
2. 物种演化有没有方向？
在自然选择中，生物实体必须演化出可以遗传的属性或能力，从而留下更多的后代。例如，对于第一批拥有视觉的生物而言，无论它们的视觉有多么的模糊，都能增加它们生存和繁殖的能力。用专业的语言来说就是，生物实体必须在群体中表现出可遗传且有繁殖优势差异的变异特征，才能够被自然选择。
即使这种遗传属性是由不定项或者说随机基因突变带来的结果，但是经过种群几代的繁殖和筛选，也能够产生渐进的改善。也就带来了复杂的适应性。以前文提到的视觉为例，有脊椎生物的眼睛非常复杂，部分区域的细胞获得了聚焦和分辨颜色的能力。这种能力逐代积累，最终我们获得了可以清晰成像的现代生物眼睛。
因此，即便演化并不是一个有方向有目的的选择，但总会有一些事情能引导一定的方向。
早在1979年时，洛夫洛克畅销书《盖娅：地球生命的新视野》（Gaia: A New Look at Life on Earth）出版。领域宽广的演化生物学正在推崇还原论。三年前，理查德·道金斯（Richard Dawkins）出版了他的著作《自私的基因》（The Selfish Gene）。这本著作代表了一种坚定的基因中心主义：这种理念认为自然选择的基础是对基因的选择。也就是说，基因才是繁殖的本质，因为只有基因才能够复制并遗传给后代。基因复制意味着精确的一对一赋值备份。相对而言，繁殖就要宽容的多，所谓“龙生九种，种种不同”，父母所生出的后代往往会各有差异。这样的变化就表示了遗传时的适应性变异，也自然支持了自然选择带来的物种演化。
盖娅：地球生命的新视野（左图），自私的基因（右图）
在最近的几十年中，许多理论研究者已经意识到了：囊括了自然选择机制在内的物种繁殖不仅仅是存在于基因复制、细菌分裂、有性繁殖这样的层面上。现在研究者开始接受一种被称之为多级选择理论的新观点。多级选择理论认为生物可以被视为是一种能嵌套在更大的生物实体中的新一层实体。正如科学哲学家 Peter Godfrey-Smith 所言，理论上，基因、细胞、甚至是社会群体、生物物种都可以进行演化。
在传统意义上，自然选择能够得以运作的基本单位必须能通过基因交流联系在一起——互有亲缘关系。因为在传统的演化遗传领域的研究中心，繁殖与血缘关系是必不可少的。如果没有繁殖，适应能力就无从界定；没有血缘关系，那又何谈自然选择呢？
3. 从变异演化到自我适应
这也就是盖亚假说天马行空的地方，盖亚假说中所描述的多种生物聚集形成的群落，并不具有自我繁殖的能力，生物圈中数十亿的物种能独自进行繁殖，但作为一个整体，生物圈并不能繁衍——产生不出又一个“小生物圈”。即不存在传统意义上的遗传，也没有父母子女之间的亲缘关系——而是复杂多样、也不能彼此合作的种群。按照传统达尔文物种演化的思想，盖亚这样的生物圈并不是自然选择可以操纵的单位，也没有表现出适应性。诚然，我们知道，海草能控制全球变暖，珊瑚礁也能影响海水的盐度。这些生物群落内部的物种能出现协同演化的现象——利用其他物种所带来的生物环境——但是每一个物种都是独立自私的存在。植物的花朵会吸引蜜蜂采集花蜜，因为这样植物才能传粉授粉，才能繁衍它们的后代。想要在生物圈层面进行自然选择在四十年前是不可能的事情，直到今天也仍然是个难题。
科研人员在1981年提出了与一年后，理查德·道金斯在 The Extended Phenotype 中类似的观点：生物圈中没有类似达尔文式的种群竞争。
宇宙中可能充满了已经死亡的行星。这些行星的自我调节系统已经失效了，而在这些死亡行星中也点缀着星星两两能稳定运行调节良好的行星，地球就是其中之一。
The Extended Phenotype
不过理查德·道金斯也认为，尽管现实确实如此，但这远远不够。科研工作者们还要努力论证生物圈的可复制性——能否在一个新的行星上生成一个已有生物圈的副本。
这一观点仍然占据着主导的地位，在2015年， Godfrey-Smith 应《伦敦书评》的邀请为詹姆斯·洛夫洛克的 A Rough Ride to the Future 一书撰写的评论中曾提道：不同物种之间的反馈互动是无处不在的，而且一些互动甚至有利于生命的延续。但这只是偶然出现的副产品。物种间的互动反馈是物种内演化所带来的结果。这是由物种内的繁衍压力驱使的。因此那些与生物本身不相容的特征——即便生物本身能从中受益——依然不会保留下来。
Godfrey-Smith 所表达的含义与人择原理有类似之处。如果生命之间没有建立起稳定的反馈，那么我们就不会出现。既然我们出现了，也就说明，不管建立的过程有多么困难，这种机制的建立都是有必要的。但人们所期望看到的，不仅仅是一个能让生物圈实现稳定的机制，而是一种可以能以达尔文方式演化来的机制——通过自然选择将一些有益处的“意外”事件，转化为可以被通过自然选择并遗传下去的基因等价物。
4. 原子衰变与姓氏存留：
自然选择思想实验二则
首先我们要明白，对于生存而言，差异是必然存在的，这也是自然选择得以运行的基础。我们用一些放射性原子来做一下类比，在半衰期过后，衰变的原子和那些还没有衰变的原子本身并没有什么区别，只不过是概率问题而已。如果，原子也有某种突变的能力，那么在经过几次半衰期后，没有衰变的原子中，具备抵抗衰变能力的原子肯定会多一些。这就好比于对原子进行了自然选择，一次突变会为下一次突变积累一定的优势，最终复杂度适应能力就会出现。
也许放射性原子无法获得稳定的“基因突变”，也许包含众多能独立演化的物种的生物圈也难以做到这一点，但我们要注意对于后者而言，演化是有可能的。而且在生物学上，我们应当接受这种推理，这样我们就能接受为什么有些看似不可能的突变被接受，而另一些则没有。因为，这只是自然选择机制选择了这些看似不可能的事件，并逐代积累使其最终成为可能发生的事情。这样的观点就与达尔文的思想接近了。
衰变示意图
换句话说，自然选择真正做到的是让被选择的个体在种群中的比例逐渐增加。这一方法可以通过两种手段来实现，其一就是之前讨论过的繁殖能力的差异。通常而言，这也被视为演化的最终目的。经过了自然选择的生物，通过繁殖更多的后代进而超过它们的竞争对手，并最终成为该种群中唯一的生物品种，在生物学中这种优势品种得以大量繁殖的过程被称为是实现固定（achieving fixation）。此外，优势品种也可以挤压竞争对手的生存空间，而让自己获得优势。这被称为是差异持续现象。不过这一现象往往被忽视。劣势品种的种群数量的减少过程可以是随机的，而非被自然选择所消失的——这一点很像原子衰变。但随着时间的推移，具备优势特征的品种在种群中的比例也会越来越大。随着突变的积累，就能让物种整体表现出复杂的适应能力。
接下来我们再进行一个思想实验。设想一个只有女性居住的小岛，这时有10名姓氏各异的遇难水手来到了海滩上，水手与岛上的女士结合并繁衍后代，这样姓氏就以父系氏族的方式遗传了下来。当然，不时发生的饥荒天灾也会带来随机的人口减员。
如果在饥荒过后，十个姓氏并不能完整的幸存——至少会有一个姓氏惨遭“灭门”，那么这样几次饥荒过后，就会仅剩一个姓氏。而其他与之竞争的姓氏家族的灭绝其实只是出于随机的原因。
这里的姓氏就类似于生物学家所说的演化支（clade）——从祖先物种到后代物种的生物演化树。这个定义也就意味着分支本身并不具备演化的能力，一个分支只会随着对应物种的灭绝而总结。新旧物种所在的分支有所不同，但都来自同一个祖先分支。一个物种的演化分支可以随着物种的演化而“枝繁叶茂”，但分支本身并不会形成新的分支。
演化支示意图
在这个姓氏继承的思想实验中，最后胜出的姓氏是随机的。但如果不同的姓氏家族之间有着不同的生物学差异，即有着不同的优势、比如有些家族的男性能收集到更多的食物，从而能养育更多的后代。当大饥荒发生的时候，该家族幸存的可能性也更大。对于生物种群而言，也就意味着该种群分支会日益壮大。
现在我们说回到盖亚。至少盖亚的生物学部分是由最近共同祖先（Last Universal Common Ancestor，LUCA）所演化流传下来的单一分支。人们普遍认为我们的最近共同祖先是一个单细胞生物或其他物种。并且认为最近共同祖先是当时存活的诸多细胞、物种之一。这一过程就类似于，十个姓氏最后只剩下了一个，除非说这是一个完全随机的过程，否则我们就称其为分支选择。
理查德·道金斯对盖亚的批判就在于，星球上的盖亚并不存在潜在的竞争者。如果考虑到前文我们所说的分支选择。这批评就不再那么重要了。在当初，也许某个小池塘里就有一个小小的盖亚，但这个盖亚并没有延续下来。这一随机的过程确实令人难以置信——更大、生态更多的分支更容易被选择，能演化出某种物种间合作机制的分支也是如此。
5. 达尔文式盖亚：多层次自然选择
除了之前讨论的持久性差异以外，还有另一种思想，我们可以称之为是达尔文式盖亚（Darwinise Gaia），这一理论主要是用来描述一个多层级选择理论。下图阐述了传统上自然选择生效的四个层次，以及我们扩充出来的两个。这个定义表明只要在某个层级中某个实体有繁衍的能力，自然选择就可以不同的层级上运行，甚至是在多个层级上同时运行。《自私的基因》一书也认同这一点：基因的自私可以独立进行，形成的一个和谐融洽有竞争能力的有机体整体也可以自私进行。
像俄罗斯套娃一样，生命可以表示为嵌套在更大的实体中的层次结构。在多级选择理论中，自然选择可以发生在“内四环”的层级中。对于“外二环”而言，虽然他们并不能“繁衍后代”而是在“相互作用”。但自然选择也对他们有影响。
理查德·道金斯把成功的基因比作优秀的赛艇运动员。虽然划艇是一个团队项目，但不够协调的运动员就很难在这方面表现优异。因此选拔运动员的标准主要还是看重个人的运动能力。运动员之间的竞争是为了获得团队中的一个位置，团队的竞争是为了代表大学参赛——在这里竞争就发生在了两个层次中。
6. 复制者-交互者
在上文图中所描述的层级结构中，内四环的实体——基因、细胞、有机物、物种都是可以繁殖的单位，并通过繁殖产生血亲联系。因此，多级选择理论适用于这样的实体，并且可以为这些层级上的生物适应性提供解释。当然，从基因到细胞、到由多细胞组成的有机生物再到物种，这四者也是互相作用的。
不过图示中的“外二环”是又众多的单独实体组成的，这些实体会彼此互相影响并持续存在，但无法作为一个集体繁衍后代，它们也不是自然选择的标准单位。他们更像是支系，只要这条支系能与环境进行互动就可以存在下去，而不需通过繁殖。因此达尔文式盖亚需要一个复制者——或者说是交互框架。这一理论是由哲学家 David Hull 提出。在 Hull 的理论中，自然选择分为以下部分：
复制者（replicator）：一个实体的复制者能在复制过程中直接生成出自身的结构
交互者（interactor）：能代表这个完成的实体与环境进行交互
选择过程（selection）：在这一过程中，交互者的兴衰会导致复制者是否能继续存在下去
在我们的盖亚理论中，我们有时会用“繁殖者”代替“复制者”，也会用“维持”替代“繁殖”。在做了这样的修改以后，在任何层次上“交互者的消亡与扩张”都会导致其对应的复制者能持续的存续下去。“存续”在这里既包括了“繁殖”的含义也包括了“维持”的意思。对于盖亚而言，在40亿年的演化历程中，大量的生命在这个盖亚中繁衍生息。
像复制者-交互者这样的设想其实可以用来解释很多迷人的生物现象。我们人类再加上生活在我们身体内的微生物群落就可以被认为是一个全生物、多生物的实体。作为一个聚合的整体它们可以与环境相互作用。如今，人们认为这样的相互作用会在生物发育、健康免疫、甚至心理精神等方面发挥作用。而在以上那些方面表现的更好的人类自然能生活更长的时间，也能留下更多的后代。自然，在这些人体内生活的细菌的“繁殖者”也能得以幸存。这样，在人体内生活的这些“低级”的生物——包括内部的复制者和交互者——也都能“存续”下去。这些微生物通过与人类的交互，在生存问题上取得了成功。
推而广之，能彼此交互的主体客户是人类社群、生物群落、一个生态系统、乃至于是我们的整个生物圈。在这种环境中，能促成交互的都是层级较低且从这种环境中受益的复制者、繁殖者。在前文图中所示的每一个实体都有助于其内部的低级别的个体存续下去。因此我们应该以更加宽阔的思路来理解自然选择中的演化思想。
7. 歌曲比歌手更重要
当我们评估地球是否可以被视为演化实体的时候，我们可以采取 Andrew Inkpen 的理论——歌曲比歌手更重要（It's the song, not the singers，ITSNTS）。一首音乐存在与延续取决于人们是否传唱它。我们可以认为是歌曲中有规律的模因通过人们的传唱。而在传唱的过程中，“突变”出现的有规律性的模因也更容易凭借“自然选择”保留下来。
ITSNTS 是以全生物观念为基础类比形成的理论，对肠道微生物分解化学物质进行代谢的观察也支持了这一理论。当人们服用抗生素药物杀死微生物后，原有微生物所起到的功能会逐步恢复——尽管微生物种群可能已然不同于往日。就这一点来说，“歌曲”本身比演唱它的“歌手”更加重要。
对于盖亚而言，自然选择的单位可能是过程。多层次且冗余的物种演化实现过程。依据 ITSNTS 理论，只要有物种能够实现演化过程，就会出现物种之间的相互作用模式和生物新陈代谢的过程——毕竟歌曲比歌声更重要。甚至说，例如全球氮循环这样的过程，都不需要参与的物种在同一时间同一地点相互作用，甚至可以互不相关。类似这样的过程也促进了物种的演化，让物种按照自己的方式生存下来。
在 ITSNTS 理论中，歌曲本身自然不能繁殖，而是经过传唱者的再唱作而演化。我们提到的氮循环并不是太古代地球的循环，但可以被视为太古代地球循环的延续。即早期的循环影响了后期物种的演化，进而形成了新的形态。其实，氮循环可以和前文的家族姓氏谱系来类比。我们发现 Hell 提出的复制者-交互者理论对此具备很强的解释能力。
太古代地球
实体的互相交互可以引起物种的演化，而这种演化却并不一定体现在物质遗传与继承上。不过，道金斯却认为，基因是一种永恒的信息，由其生成的基因的实际载体与实体生物都是短暂的。这些“笨拙的机器人”仅仅是被基因雇佣来实现自己目的的。
8. 永恒的基因
因此，演化生物学家 David Haig 曾写道：物理基因是物质实体，而信息基因则是在这些临时载体上的抽象序列。物理基因由基因标记区分，而信息基因则是由基因类型区分。永恒的基因以递归的方式寄身于短暂的宿主上。
物质与非物质之辨已经不是什么新的问题了，至少在复制者-交互者理论框架下，这一问题不再那么重要。“存续”意境不再意味着持续的存在——不再需要经历繁殖、生长、再繁殖的过程。前文所说的氮循环同样可以被认为是实体的延续。
除了学术界之外，达尔文式盖亚甚至也会影响到我们对待自然的态度——这个理论为我们的星球为何能维持一个宜居的环境提供了坚实的理论基础。我们也可以借此来反思当前所面临的环境危机，而不再使用“大自然的报复”这种比喻，同时也能回避这种修辞背后的人类中心主义和有神论的思想。我们将会把自然视为一个连续的整体。尽管还需要很多的工作才能弥补达尔文理论和盖亚理论之间的差距，但它们能给人类提供看待自然的新视角。
原文：Is the Earth an organism?
https://aeon.co/essays/the-gaia-hypothesis-reimagined-by-one-of-its-key-sceptics
来源： 中科院高能所
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