角蛙恐龙（这只大山鸡可以帮我们解开恐龙演化成鸟的谜题）

（作者：余琮煜）恐龙的学名Dinosauria一词衍化自古希腊文“恐怖的蜥蜴”。自从1842年英国古生物学家理查·欧文用它来描述这种生物的时候起，人们心中的恐龙形象就是体覆鳞片状皮肤的大爬虫。直到1996年，中华龙鸟在中国辽西地区被发现，才终于颠覆了这一观念。人们开始发现满身绒毛的恐龙原来也能这么温顺可爱。

不过，对科学研究而言，恐龙长有羽毛的意义远不在于颠覆形象：鸟类的祖先确实长着原始羽毛，现代鸟类复杂的羽片可能就从这种纤维结构演化而来。这为鸟类起源于恐龙扣上了关键一环。而这次，徐星和同事们发现的腾氏嘉年华龙，无疑又为这一假说提供了关键性的证据。

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注视着恐龙的古生物学家徐星

徐星是果壳科学人的科学顾问，关于这位帅大叔，《自然》杂志曾经给过一个简短的评论：“徐革新了恐龙进化研究，帮助中国成为古生物学的动力室。他已经给60多个物种进行了命名，比今天其他任何一个在世的脊椎动物古生物学家所命名的都多，并且他今年（2012年）只有43岁。”

我国辽西地区可谓是中生代生物化石宝库，自1996年发现首只带羽毛的恐龙中华龙鸟（Sinosauropteryx）后，研究人员在此发现了大量珍稀的化石。其中，“带羽毛的恐龙”在辽西地区大量出现，年代跨越中侏罗世与早白垩世，既有体型娇小的寐龙（Mei long）和赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi），也有华丽羽王龙（Yutyrannus huali）这样的庞然大物。根据目前发现的化石证据，普遍认为鸟类是由兽脚类恐龙（Theropoda）中的一个类群演化而来，在非鸟类恐龙（Non-avian dinosaur）中与现代鸟类亲缘关系最接近的是伤齿龙类（Troodontidae）或是由伤齿龙类与驰龙类（Dromaeosauridae）构成的单系群（Monophyletic group）。

就在今年5月2日，中国科学院古脊椎所研究员徐星，和香港大学Michael Pittman及其研究团队在《自然-通讯》报道了一种新伤齿龙——滕氏嘉年华龙（Jianianhualong tengi）。该物种生活在距今大约1.21－1.25亿年的，早白垩世的中国辽西地区。和伤齿龙类中的其他物种一样，嘉年华龙具有较长的尾部和强壮的后肢。更为重要的是，在这具目前保存在大连星海自然博物馆的化石标本上，研究人员们观察到了清晰的羽毛痕迹和“模块式演化”的现象。

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a. 腾氏嘉年华龙的化石照片；b. 根据化石描绘的腾氏嘉年华龙。图片来自：Xu, Currie, Pittman | 《自然-通讯》

自从1862年，在德国巴伐利亚发现始祖鸟（Archaepteryx）化石后，古生物学家们就热衷于寻找这些演化过程中“缺失的一环”，而大众也一直对这类“中间物种”的化石充满了兴趣。上世纪90年代以来，在我国辽西地区发现的大量带羽毛的恐龙化石，也引起了学界和公众对于恐龙这一话题的热情。

现在的观点认为，在飞鸟类恐龙向现代鸟类演化的过程中，经历了在前后肢均具有羽毛的“四翼阶段”。目前对于“四翼恐龙”的空气动力学研究主要建立在拥有四个翅膀的小盗龙（Microraptor）化石标本上。同时在前后肢具有羽毛痕迹的嘉年华龙是对恐龙演化的“四翼阶段”假说的有力证据。

在化石宝库辽西地区，研究人员之前曾报道过4种伤齿龙类的物种，包括较为原始的寐龙（Mei long）和张氏中国猎龙（Sinovenator changii），年代更早的华美金凤鸟（Jinfengopteryx elegans），还有较为进步的巨齿曲鼻龙（Sinusonasus magnodens）。多种伤齿龙在辽西地区同时存在，暗示了在早白垩世的热河生物群，拥有较高的生物多样性。但在这些伤齿龙中，只有金凤鸟的化石标本保存了羽毛痕迹。

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华美金凤鸟的复原艺术绘画，图片作者：John Conway

伤齿龙类这个大家族内，有不少成员的化石都具有羽毛痕迹，例如华美金凤鸟（Jinfengopteryx elegans）, 赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）等。然而，最近的一些系统发育分析，对这些物种属于伤齿龙这个类群的观点提出了质疑，这些处于伤齿龙类演化树基干位置的物种，在将来可能被划出伤齿龙类。因此，在伤齿龙类演化树上 “位置稳定”的化石标本中寻找羽毛的痕迹，就成为判断伤齿龙类与鸟类亲缘关系的重要证据。此次报道的滕氏嘉年华龙便是首个具有羽毛痕迹，而且确认属于伤齿龙类的物种。

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a. 腾氏嘉年华龙的不对称尾羽化石；b. 根据化石样品绘制的尾羽。图片来自：Xu, Currie, Pittman | 《自然-通讯》

在滕氏嘉年华龙的尾部，科学家们观察到了非对称羽毛的痕迹。考虑到嘉年华龙生活在早白垩世，属于伤齿龙类中年代较早的成员，科学家们猜测可能在鸟类演化的早期就已经出现了非对称的羽毛，而且非对称羽毛是最先出现在尾部，之后再出现在动物的前后肢。但对嘉年华龙这一物种的空气动力学特性，还有待进一步的研究。

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小盗龙的3D建模。小盗龙的前肢和后肢上都覆盖着长长的羽毛，这些羽毛呈现不对称的形状，说明它在空气动力学上，具有滑翔的能力。图片作者：David Krentz。

有趣的是，嘉年华龙化石标本上的许多特征，显示这种生物在演化上具有独特的性质。嘉年华龙的头部和后肢，具有很多仅出现在原始伤齿龙中的特征，但前肢和腰带部分，却具有很多仅出现在进步伤齿龙中的特征。与嘉年华龙相反，在之前报道的曲鼻龙标本中，头部形态特征接近于原始伤齿龙，腰带特征接近于进步伤齿龙。

因此，在伤齿龙这个类群生物的演化中，自然选择很可能是作用在“身体模块”上，而不是之前认为的单个特征上。也就是说，生物身体上各个（基于功能的）模块是演化的元件，组成这些元件的更小的单位“形态特征”不能作为演化上的独立单位。

伤齿龙类是兽脚类恐龙中，形态分异较小，包含物种也较少的一个类群，但即使这样，研究人员也从化石保存的形态特征中，观察到了“模块化演化”的现象。这说明在似鸟类恐龙向现代鸟类的演化过程里，可能经历了比之前我们猜测的，更多的“尝试”，鸟类动力飞行的起源过程，也可能比之前想象的更加有趣。

一百多年来，古生物学家们观察带羽恐龙化石的工具，始终停留在显微镜上。近年来，古生物学家采用激光激发荧光（Laser-stimulated fluorescence, LSF）来观察化石中羽毛痕迹的细节特征，并且在包括近鸟龙在内的一系列带羽毛恐龙上，观察到了更多的细节特征。在滕氏嘉年华龙身上，我们发现前肢、后肢、还有几乎贯穿全身的脊椎附近，都具有大片的羽毛。但遗憾的是，LSF这项新技术，并没有显示出化石保存的更多细节。

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