为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配音）。原来戴夫曾是动物园一只明星章鱼，但随着萌态十足的企鹅们的到来，他便跌入了绝望的深谷。因此戴夫潜心研制了可怕的血清，发誓要向所有他曾待过的动物园中的企鹅展开报复。
老大和伙伴们在逃亡途中得到北风特工队的救助，而他们和这些高傲的特工队员将分别阻止戴夫的阴谋……
这四只企鹅最早出现在电影《马达加斯加》中。作为像《冰河世纪》中的松鼠一样不可或缺的配角，这四只企鹅的戏份又明显比松鼠多。 不像《银河护卫队》，没了浣熊和树人，整部电影就没什么看头了，《马达加斯加》如果没有企鹅和朱利安国王一伙，电影还是会像一部电影，但故事已完全不同。这也许就是为什么后来梦工厂又专门为企鹅和朱利安国王专门制作了三季动画片的原因。
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