非洲是一片物产丰富、充满野性的大陆，野生动物们在这片土地上书写了无数的传奇故事。与人类关系最近的动物也生活在这里，那就是大猩猩和黑猩猩。
前几天写了关于花豹捕食大猩猩和黑猩猩的文章，实际上这些内容我写过很多次了，但还是有很多网友对此表示难以置信。在很多人的一贯印象里，大猩猩体型巨大、肌肉发达，黑猩猩智商很高，而且它们又都是群居动物，应该可以群体作战对抗花豹。
但花豹确实有真实可靠的捕食大猩猩和黑猩猩的记录，而反过来大猩猩和黑猩猩对阵花豹时顶多只能自保，无法给花豹造成重创。银背大猩猩在白天利用树枝击伤过花豹，但也只是皮外伤。成年黑猩猩也成功赶走过花豹，还有黑猩猩抓走过花豹的幼崽。除此之外，大猩猩和黑猩猩面对花豹似乎没有其他拿得出手的战绩。
还有人喜欢搬出非洲大陆上另一类灵长目动物——狒狒来进行反驳。很多人说：花豹连狒狒都打不过，凭什么打得过大猩猩和黑猩猩？狒狒确实有杀死花豹的记录，但说“花豹打不过狒狒”就明显是以偏概全了，花豹面对狒狒是胜多败少，花豹是狒狒最主要的天敌。
今天就来谈谈花豹与狒狒的对抗记录，来看看它们之间的真实关系。
狒狒的概况狒狒是一类知名度很高的猴子，以勇猛好斗闻名。狒狒并不是一个物种，而是一个属，科学分类为灵长目-猴科-猕猴亚科-狒狒属，其下包括五个物种。提到狒狒就不得不提和它关系最近的两个属——狮尾狒属和山魈属，这两个属的物种曾经也归为狒狒属，但后来人们认识到狮尾狒在解剖学上与狒狒属和山魈属存在显著差异。狮尾狒鼻子很小，鼻孔后缩呈凹面，而且不是犬型脸，狮尾狒与狒狒属大约在375万年前就已经分化，于是单独作为一个属。之后山魈和鬼狒狒（黑面山魈）也从狒狒属当中独立出来，成为山魈属。
狒狒属、狮尾狒属、山魈属物种概况如下。
狮尾狒属和山魈属分布面积小，数量少，对它们的研究也少，而狒狒属的五个物种在非洲的热带草原地区广泛分布，它们在关于非洲的自然纪录片中出镜率很高，算是非洲大陆的代表性动物。
狒狒属都是大型猴类，大致体重如下。
狒狒属物种分布及形态
几内亚狒狒，是狒狒属的模式种，雄性平均20.2千克，雌性平均11.8千克。
阿拉伯狒狒，又叫长鬃狒狒、埃及狒狒，是唯一分布在亚非两洲的狒狒，雄性平均20.9千克，雌性平均12千克。
草原狒狒，又叫黄狒狒，雄性平均22.5-24千克，雌性平均12.4千克。草原狒狒的欣达亚种，长期处于封闭环境，体型较小，雄性平均16千克，雌性平均10.3千克。
东非狒狒，又叫橄榄狒狒、阿努比斯狒狒、绿狒狒，是数量最多、最常见的狒狒。雄性平均24.5-26千克，雌性平均14.7千克。
豚尾狒狒，又叫大狒狒、短吻狒狒，是体型最大的狒狒。雄性平均28.1千克，雌性平均15.9千克。但有些区域的种群体型较大，比如博茨瓦纳的雄性平均可以达到31.8千克，范围27.2-43.5千克。
狒狒都是犬型脸，口鼻前突较长，犬齿发达，毛色为棕色和灰白色。食性为杂食，植食有根茎、果实、叶子、花蕾、种子、树皮等。肉食有昆虫、蜗牛、鸟类、鸟蛋、小型脊椎动物等，偶尔也会捕杀有蹄类和其他猴类。狒狒都是地栖性和群居性动物，它们白天在地面上活动，夜间栖于树枝、悬崖峭壁和洞穴中。一个群体可达上百只成员，首领为年长健壮的雄性，有专门负责站岗放哨的“警戒员”，发现敌害时会大声呼叫，雌性和幼体会率先撤退，成年雄性负责断后。狒狒的天敌主要有花豹、狮子、鬣狗、非洲野犬等。狒狒和黑猩猩的分布区有小面积重叠，偶尔会遭到黑猩猩的捕食。
狒狒在野外的寿命一般为20-30年，圈养环境中可以活到40年，雄性在即将成年时就会离开或是被赶出家族，加入其他的群体。狒狒不仅勇猛好斗，更十分聪明。2001年法国马赛市感知神经科学研究中心的乔尔·法戈特和美国爱荷华大学的爱德华·瓦瑟曼等科学家对狒狒研究后发现：接受个人电脑培训后的狒狒具有完成抽象推理的能力，这是人类首次发现非类人猿灵长类具有这种复杂的能力，研究结果发表在《实验心理学》杂志上。
非洲花豹的概况花豹是一种凶猛好斗、适应力极强的大型猫科动物，目前依旧广泛分布在亚洲和非洲大陆，数量比老虎、狮子、雪豹的野生总数还多。
豹的“九分法”示意图，红色的就是非洲豹
而花豹的大本营就在非洲大陆，这里的栖息地比亚洲更完整，食物更丰富。非洲各地的花豹体型差异极大，在之前被划分为诸多亚种。Pocock（1932）将非洲花豹分为17个亚种，Simither（1971）将非洲花豹分为13个亚种，在本世纪初非洲的花豹被合并为一个亚种，那就是非洲豹。亚洲的花豹被合并为8个亚种，这就是如今广泛使用的“九分法”。2017年，世界自然保护联盟猫科专家组又提出“八分法”。
捕食大猩猩和黑猩猩的是生活在雨林里的花豹，称为雨林豹，和狒狒共存的是生活在草原上的花豹，主要有苏丹豹、南非豹和东非豹。草原上的花豹斑纹细碎，毛色较浅，算是最正宗的花豹。苏丹豹曾是豹的指名亚种，现如今指花豹环撒哈拉草原种群。根据资料，与狒狒共存的花豹种群体型如下。
克鲁格国家公园雄性平均61千克，雌性平均37.4千克。夸祖鲁-纳塔尔雄性平均66千克，雌性平均35.3千克。开普地区雄性平均31千克，雌性平均21.2千克。这三个地区都在南非（国家），相隔不远，但花豹的体型却有差别。
津巴布韦雄性平均60千克，雌性平均31.5千克。纳米比亚雄性平均53千克，雌性平均31千克。赞比亚雄性平均49千克，雌性平均36千克。莫桑比克雄性平均42千克，雌性平均29千克。肯尼亚花豹雄性平均55.5千克，雌性平均40千克。埃塞俄比亚和索马里的花豹体型很小，只有23-27千克。
苏丹豹算是非洲大陆体型最大的花豹种群了，雄性平均66千克，雌性平均45千克。
对比一下五种狒狒与非洲草原花豹的体型，就可以看出花豹在体型上优势很大，只有少数雌豹和未成年豹体重低于成年雄狒狒，仅仅从纸面对比上花豹就要略胜一筹。
花豹号称“猫科垃圾桶”，天上飞的，地上跑的，树上跳的，水里游的全都不会放过，广泛的食性得益于它强大的猎杀能力，也是花豹适应力的有效保障。科学家曾总结过一份号称最完整的《花豹食谱》，收集了来自亚非两洲13个国家41个保护区的3个花豹亚种，从上世纪60年代至本世纪初的532项111个食物种类。后来有网友将其整理如下。
表格一：
表格二：
表格三：
注：Np是食用的数量，包括食腐，Na是捕杀的数量，猎物体重是根据实际情况进行的估重。
从名单中可以清楚的看出花豹捕食了5只草原狒狒、5只黑猩猩和2只低地大猩猩。花豹还食用过三种大象和两种犀牛，但可以看出是食腐。
我将花豹食物名单作了简单的分类。
花豹的食物当中，以偶蹄目为主的有蹄类动物依旧是主食，共62种，占比56%。猴科和猩猩属在内的灵长目共22种，占比20%。食肉目动物占比竟然达到了12%，包括猫科、犬科、鼬科、獴科、灵猫科的中小型物种。花豹被称为“中小型食肉动物的噩梦”，花豹对弱于自己的食肉动物毫不手软，而且基本是捕食。
花豹在淤泥里捕捉鲶鱼
此份名单只收集了陆生哺乳动物和少数鸟类，花豹还会捕食多种爬行动物和水生动物，全算在一起，各地区花豹的食物种类共计可超过150种。
花豹与狒狒的对抗记录花豹食性如此广泛，而且灵长目占比达到20%，和花豹大面积分布重合的狒狒自然也逃不过花豹的捕食。除分布面积狭小的几内亚狒狒之外，其余4种狒狒都和花豹有大量的冲突记录。
1994年狒狒专家Cowlishaw总结了11篇研究狒狒与花豹冲突的文献，描述了11个冲突案例。其中狒狒4次赶走花豹，1次咬伤了花豹，更有4次杀死了花豹，这算是野生灵长目动物对抗大型猛兽的最佳战绩了。来简单看一下狒狒成功反击的几起案例。
Marais（1939）描述了花豹被两只雄性狒狒杀死的案例，一只雄狒狒在战斗中被花豹杀死。
被狒狒杀死的花豹
Pienaar（1969）记载：花豹在夜间偷袭杀死了很多狒狒，在白天鲁莽的发起进攻被雄狒狒群起而攻，花豹一般会受伤甚至被撕成碎片。在克鲁格国家公园里，狒狒被捕食事件的77%是花豹造成的。
Altmann（1970）报道：花豹逃跑不及，被一群愤怒的雄狒狒围攻致死。
Saayman（1971）的《狒狒对掠食者的应对》当中记载了狒狒群杀死花豹的案例。Goodal（1986）也记录过几只雄狒狒杀死花豹。
Schalle（1972）记载3只雄狒狒赶走了花豹。
Busse（1980）报道：一只未成年花豹被狒狒群追赶了200米并包围了20分钟。
Collins（1984）报道：狒狒群两次追赶花豹，许多成员包括未成年和怀孕的雌狒狒都参与了追赶，但只有成年和亚成年的雄狒狒会近距离攻击。
从上面的事件可以看出，两只及以上的雄狒狒才有能力对抗一只花豹，狒狒群团结起来发起围攻可以赶走并杀死花豹，未成年和雌狒狒有时也会加入战团，但作用不大，身强力壮的成年雄狒狒才是主力。
狒狒的犬齿很发达，大个体成年雄性的上齿冠可达3厘米，加上突出的吻部，很适合撕咬，狒狒的爪子也是利器。狒狒自卫意识极强，所有的成年雄性都是保卫群体的战士，未成年和成年雌性也可上阵，基几乎是“全民皆兵”。但狒狒不是真正的掠食者，攻击技巧不足，不会锁喉，只会乱抓乱咬，但一大群张牙舞爪的狒狒蜂拥而上也有极大的杀伤力。狒狒攀爬能力极强，花豹被狒狒群围住就难以脱身。
在白天，狒狒群的优势大，雄狒狒群起而攻使得花豹通常狼狈应对，但在晚上，花豹的优势就凸显出来。多数捕杀事件都发生在夜间，狒狒夜视能力不足，无法组织有效的防御，同时夜间的捕食事件很难被动物学家清楚的观察到。也就是说白天狒狒群赶走或杀死花豹被记录下来，晚上花豹捕食狒狒只被少量记录，由此造成“花豹打不过狒狒”的假象。灵长类专家Cheney在10年的观察时间里记录到7起花豹捕食狒狒的事件，都发生在夜间、黄昏或黎明。
在夜间，狒狒应对花豹捕食的策略就是选择一处安全的庇护所。狒狒晚间会栖身于树木和崖壁上，后者更受狒狒青睐。花豹在崖壁上的机动性不如狒狒，花豹也很少到崖壁觅食。狒狒找到庇护所后成员尽量待在50米的范围内，以降低被花豹捕食的风险。
结论狒狒的团结严密的组织结构和勇猛好斗的性格决定了它们具有强大的防御和反击能力。在白天，狒狒的群体优势能够发挥出来，单枪匹马的花豹对抗一群狂怒的狒狒，通常会吃大亏。而到了夜间，花豹的优势就凸显出来，两方的形势逆转，大多数花豹捕食狒狒都发生在光线很暗的时间段，雄雌花豹都有捕杀狒狒的案例。
大个体雄狒狒与小个体雌豹
单挑的话，狒狒不是成年花豹的对手，大个体的雄狒狒可以对抗小个体的雌花豹，双方对抗当中体型对比是十分重要的。
不管如何，狒狒群有击退、击伤甚至击杀花豹的确切案例，这是野生灵长类对抗大型猛兽的最佳战绩。大猩猩和黑猩猩对抗花豹的表现不如狒狒的原因主要有两点。
一是它们攻击性不如狒狒，大猩猩是温和的素食动物，黑猩猩虽然会捕食猴子，但攻击性也不强。
二是生存环境不同，这也是第一点的原因。狒狒生活在平坦开阔的草原上，是地栖动物，与狮子、花豹、斑鬣狗、猎豹、非洲野犬等食肉动物共存在同一区域，狒狒只有团结起来抵抗捕食者才能在草原上立足。狒狒与花豹的关系已经到了水火不容的地步，狒狒发现花豹幼崽就会上前攻击，以消除未来可能的危险，带崽的母豹面对狒狒群是非常劣势的，幼崽很容易被狒狒杀死。
而大猩猩和黑猩猩生活在热带雨林里，这里的主要捕食者就是雨林豹（雨林里的花豹种群），雨林豹对大猩猩和黑猩猩的捕食并不频繁，对它们的种群影响不大，所以它们也用不着改变生存策略来防止捕食。上世纪中叶人们才记录到雨林豹捕食大猩猩的确切案例，这是因为人类对雨林的开发破坏了雨林豹的栖息地，使雨林豹的常规猎物有蹄类减少，对大猩猩和黑猩猩的捕食案例就增多了。
所以，不同的生存环境里的动物拥有不同的生存策略，我们也不能草率的说“大猩猩和黑猩猩不如狒狒”，只能说“一方水土养一方人”，大猩猩和黑猩猩用不着像狒狒那样拼死抵抗花豹，狒狒也无法像大猩猩和黑猩猩那样生存，在大草原上，不强悍的话就会成为掠食者的美餐。
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