在2014年的时候,我国著名杂交水稻学家袁隆平在接受媒体采访时谈到,他正在研究把玉米的碳四基因转到水稻当中,如果能成功,光合效率可以提高30%到50%,从而大大提高产量。
其中袁老谈到的“碳四“指的就是碳四植物,相比碳三植物,碳四植物具有更高的光合作用效率,更强的抗旱能力和生存能力,其农作物也具有更高的产量。
在现有的地球植物物种当中,碳三植物占了95%,典型的碳三植物有水稻、小麦、烟草、大豆,以及绝大部分农作物;而碳四植物只占3%,典型的碳四植物有玉米、高粱、甘蔗等等。
在1940年,科学家发现了碳的同位素碳-14,十年后,美国著名生物化学家梅尔文·卡尔文以小球藻为研究对象,利用碳-14首次探明了植物光合作用的固碳过程——光合碳循环,也称作卡尔文循环或者碳三循环,他也因此获得1961年的诺贝尔化学奖。
目前,科学家在高等植物中发现的固碳方式一共有三种:碳三循环、碳四循环和CAM循环,其中碳三循环是植物最普遍的固碳方式,另外两种固碳方式则更加高级。
植物进行光合作用,可以把二氧化碳和水转化为有机物,然后释放氧气,光合作用主要包含了光反应和暗反应两个阶段:
光反应:在色素和酶的作用下,植物把光能转化为化学能(受体为ATP等等),即2H2O—>4H( ) O2 , ADP Pi—>ATP。
暗反应:植利用活跃的化学能同化CO2,生成有机物,CO2 C5—>2C3, 2C3 H( )—>(CH2O) C5 H2O。
总反应方程式:CO2 H2O—>(CH2O) O2,(CH2O)表示糖类。
大部分植物在得到二氧化碳后,会把一个二氧化碳整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)当中,从而得到一个六碳化学物,完成二氧化碳的固定,但是这个六碳化合物极不稳定,会马上分解为两个三碳化合物3-磷酸甘油酸(PGA),以这种过程进行光合作用的植物叫做碳三植物。
在碳四植物的叶绿体中,含有碳三植物不具备的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP),PEP具有三个碳原子,并且和CO2有极强的亲和力;而碳三植物中的RuBP,遇到CO2能固碳,遇到O2也能固氧,对于后者来说完全是一种浪费,这大大降低了碳三植物的光合作用效率。
碳四植物中的PEP在吸收CO2后,转运至鞘细胞中再脱下CO2,从把O2和CO2分开,再进行卡尔文循环,可以看到,碳四植物本质上就是比碳三植物多了一个二氧化碳的转运过程,相对于多了一台二氧化碳涡轮增压泵。
在完成卡尔文循环后,PGA在酶的催化作用下,消耗ATP最终合成糖类,每六个CO2分子可以得到一个糖类分子。
碳四植物多了一步后,对自身的光合作用和环境适应能力有了极大的改善,首先碳四植物可以在浓度更低的二氧化碳环境中进行光合作用。
更大的影响则是对水分的利用,植物叶子上有很多气孔,在进行光合作用时水分也会通过气孔蒸发掉,植物吸收水分的97%都是蒸发掉的,只有不到3%用于自身物质的合成,这在炎热干旱地区更明显。
如果植物关闭气孔减少水分蒸发,那么二氧化碳也会减少,光合作用产生的氧气增多,对于碳三植物来说是非常不利的,而且温度升高后RuBP对氧气的亲和能力也会增加;而碳四植物就很好地解决了这个问题,碳四植物可以缩小气孔减少水分蒸发量,同时还不会降低自身的光合作用效率。
正因为如此,碳三植物固定一个CO2分子,需要蒸发掉800多个水分子,而碳四植物只需要蒸发不到300个水分子,后者只有前者的三分之一,所以碳四植物具有更强的抗旱能力和抗热能力,广泛分布在热带和亚热带地区。
另外,还有更特殊的CAM植物,通过景天酸代谢途径在夜间吸收CO2,在白天进行碳四循环,具有比碳四植物更强的抗旱能力,CAM植物多是多浆液植物,比如仙人掌、芦荟、龙舌兰等等。
另外,植物在进行光合作用时,同时也会进行呼吸作用来产生ATP,对于碳三植物来说,光呼吸会消耗掉大约30%的固定碳,而碳四植物和CAM植物的光呼吸非常弱,这也大大增加了碳四植物农作物的产量。
可惜的是,我们吃的米饭来源——水稻,没有进化成碳四植物,水稻对水分和光照的要求极高,如果能把水稻培育成碳四植物,那么就能大大增加水稻的产量和抗旱能力,玉米和水稻的基因比较相近,所以科学家也在试图把玉米的碳四基因转移到水稻当中,当然这是一个非常复杂的过程,因为基因的迁移会导致一系列难以预测的改变。
既然碳四植物拥有众多优点,为何地球上的绝大部分植物还是碳三植物呢?
原因在于碳四植物有利端必定存在弊端,由于碳四循环比碳三循环多了一步,所以碳四循环需要消耗更多的能量,比如植物每合成一个葡萄糖分子,碳四植物需要消耗30个ATP,而碳三植物只需要消耗18个ATP,在阳光不充足的地方,碳三植物反而具有生存优势。
水稻的原产地由于水分充足,所以无需考虑水分的蒸发,或许这就是水稻没有进化成碳四植物的原因,但是如今人类对水稻的生产要求提高,希望水稻能在条件更加苛刻的地方进行种植。
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