肌肉、神经等软组织为重建生物的演化历史提供了不可替代的重要信息。然而在一般的印痕化石中，内部软体组织极为罕见。即使偶有保存，也通常表现为被压扁的痕迹，立体信息几乎完全丢失。琥珀作为一种特异埋藏化石，具有远高于印痕化石的保存潜力，使其成为了一个非凡的、而且是最未被开发的软体部分的信息库。
早在1903年，Kornilowitsch对新生代波罗的海琥珀进行研究时，就在双翅目和脉翅目昆虫中发现了具有条纹的肌肉组织。上世纪80、90年代，得益于电子显微镜的应用，研究人员观察到了琥珀昆虫肌肉组织的精细结构。比如Grimaldi等（1994）就在多米尼加琥珀中膜翅目昆虫Proplebeia中，观察到了保存完好的肌节、线粒体等结构。但利用光镜、电镜的观察方法均需要破坏琥珀，将其中的昆虫切开，不宜用于较为珍稀的标本中。
图1 多米尼加琥珀，膜翅目昆虫Proplebeia的肌肉组织，透射电镜，示肌节及内质网（引自Grimaldi等，1994）
近年来，显微CT技术的发展使得非破坏性地研究琥珀内含物的内部结构成为可能。Van de Kamp等（2014）就从利用显微CT技术从瓦兹琥珀的膜翅目昆虫中识别出了脑与飞行肌。在年代更为久远的白垩纪中期缅甸琥珀中，昆虫肌肉也有过一次报道，同样发现于一种膜翅目昆虫中。
图2 瓦兹琥珀，膜翅目金小蜂科昆虫，显微CT重建，示飞行肌（红、黄、绿色部分）（引自Van de Kamp等，2014）
尽管已有多项研究报道了琥珀昆虫中的肌肉组织，但保存有肌肉的琥珀昆虫还是较为罕见的。近期，中国科学院南京地质古生物研究所的科研助理李言达、蔡晨阳研究员等人对缅甸琥珀中的原鞘亚目甲虫开展分类系统学研究时，在灭绝的副齿边眼甲属（ParaodontommaYamamoto）一新种中，首次发现了甲虫体内原位立体保存的肌肉。该项研究成果已于2021年6月4日在线发表于国际动物学期刊 Papéis Avulsos de Zoologia上。
图3 缅甸琥珀，薄脊副齿边眼甲（Paraodontomma leptocristatum）的整体形态
在显微CT下，缅甸琥珀中的昆虫标本通常表现为一个空腔或一个同质的高吸收度实体，内部结构的保存非常罕见。而在显微CT重建下，该枚薄脊副齿边眼甲（Paraodontomma leptocristatum）标本展现出了保存较好的内部软组织结构。在其后胸中可以清楚地看到条纹状的肌肉组织（图4B-C），这些肌肉的排列总体上能与眼甲科中现生的四瘤长扁甲（Tetraphalerus Waterhouse）较好地对应。如图4C中标出了一条后胸中最大的肌肉，其一端连接在后胸腹板上，该肌肉在原鞘亚目中是一种共祖征。受制于标本的保存状况以及观测的分辨率，研究人员只确定了少数非常大的肌肉，蕴含有更多系统发育信息的小肌肉难以辨别。该标本中的肌肉没有表现出明显的皱缩，表明其保存时可能经历了快速的干尸化过程。
图4 薄脊副齿边眼甲（Paraodontomma leptocristatum），显微CT切面，示立体保存的肌肉组织
该研究利用显微CT等多种观察手段，实现了琥珀甲虫研究从二维特征到三维结构，从外部到内部，从几丁质强的硬化结构到兼顾软体结构的突破。这一发现同时进一步证明了琥珀化石的保存潜力和不可替代的价值。
参考文献：
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2. Grimaldi, D.; Bonwich, E.; Delannoy, M. & Doberstein, S. Electron microscopic studies of mummified tissues in amber fossils. [J]. 1994. American Museum Novitates, 3097: 1-31.
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5. Van de Kamp, T.; Dos Santos Rolo, T.; Baumbach, T. & Krogmann, L. Scanning the past - synchrotron X-ray microtomography of fossil wasps in amber. [J]. 2014. Entomologie heute. 26: 151-160.
来源：中国科学院南京地质古生物研究所
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