神经元的信使动作电位沿着轴突一路披荆斩棘杀到轴突末端后,它遇到一条鸿沟。单凭它无形的身躯,这实实在在的鸿沟无论如何也无法跨越。动作电位在细胞膜的疆场上可以风驰电掣,一旦离开了膜,它寸步难行。

怎么把信息传递给下一个神经元?进化老爷爷早就想到了解决办法。

一条路是换一种有实体的信使跨越过去,这种方式便是化学突触。另一条路是在前后两个神经元之间建一条空中通道,直接打通两个神经元。这种方式就是电突触。

今天,我们先来看化学突触。

化学突触的结构

化学突触由突触前、突触后和突触间隙组成。

大脑突触长在哪里(大脑里的交通要塞)(1)

突触前为前一个神经元的轴突末端,而突触后是下一个神经元的胞体或树突。通常,下一神经元的树突会在某处伸出一隆起,去接洽另一神经元轴突末端,如此就形成了突触结构。而这一隆起称为突棘,如果位于树突则称为树突棘。


大脑突触长在哪里(大脑里的交通要塞)(2)

轴突末端和树突棘形成突触结构

突触传递过程

在这种传递方式中,有实体的信使是一种微小的囊状物,称为突触小泡。突触小泡位于突触前神经元的轴突末端,直径只有几十纳米。别看它们个头小,肚子里装的东西可不得了。如果没有突触小泡和她肚子里的东西,大脑一准死机。

突触小泡肚子里装着高浓度的小分子,比如乙酰胆碱、多巴胺、五羟色胺等等。这些小分子称为神经递质。

大脑突触长在哪里(大脑里的交通要塞)(3)

右侧轴突末端内的红色小球为突触小泡

平常的时候呢,突触小泡像怀了孕的媳妇儿,在突触前门悠来悠去。一旦火急火燎的动作电位驰来,它们便立马严阵以待。

当然,在细胞质内晃悠的突触小泡没长眼睛,也没有耳朵,无法感知远在膜上的动作电位,她只能感受周身的事物。所以,膜上的动作电位需要另外一个信使去通知位于胞浆中的突触小泡。

这位信使是钙离子。

动作电位引起的膜电位变化会打开突触末端膜上的钙离子通道,然后钙离子疯狂从膜外流入膜内,导致突触膜内钙离子陡然升高。当突触小泡感受到周围钙离子拥挤时,就会跟突触前膜融合,然后将怀中物尽数吐到突触间隙。

大脑突触长在哪里(大脑里的交通要塞)(4)

突触囊泡释放神经递质

这些怀中物(神经递质)会扩散到隔海相望的另一个神经元的膜上,也就是突触后膜。之后,会跟突触后膜上的蛋白受体结合。

这些蛋白受体也不简单,它们不单单是受体,还个个身怀绝技,有的身兼离子通道,有的可以召唤一排小兵去打开离子通道。

这些受体有些会让突触后神经元兴奋,有些会让突触后神经元抑制。通常,一个突触的突触前神经递质类型固定,且突触后的受体类型也相对稳定,突触的效应也就稳定。因此,突触大致可以分为兴奋性突触和抑制性突触。

兴奋性突触

烟碱型乙酰胆碱受体是乙酰胆碱受体中的一种,它可以被体内的乙酰胆碱激活,同时也可以被尼古丁激活,尼古丁俗称烟碱,“烟碱型乙酰胆碱受体”因此得名。尼古丁是香烟的主要化学成分,也是香烟成瘾的元凶。

延伸阅读

正常情况下,大脑存在一个乙酰胆碱-多巴胺奖励系统,位于背外侧被盖区的乙酰胆碱神经元释放乙酰胆碱到腹侧被盖区。腹侧被盖区英文缩写VTA,内含大量的多巴胺神经元,这些多巴胺神经元身上表达烟碱型乙酰胆碱受体,可以被乙酰胆碱激活,激活后释放多巴胺到伏隔核(Acc),已完成对机体的奖励,比如,在我们大快朵颐之时会这条通路会被激活。

大脑突触长在哪里(大脑里的交通要塞)(5)

乙酰胆碱-多巴胺奖励系统

尼古丁进入血液后可以穿过血脑屏障进入脑组织,和多巴胺神经元上的烟碱型乙酰胆碱受体结合从而激活多巴胺神经元,释放多巴胺,让人产生幸福感和放松感。此外,尼古丁和烟碱型乙酰胆碱受体结合更牢固,不容易被清洗掉,因此能产生出更强烈和更持久的幸福感,这要比生理条件下的乙酰胆碱来的更猛烈。这也是尼古丁容易让人上瘾的原因。

那么,乙酰胆碱或尼古丁是如何激活表达有烟碱型乙酰胆碱受体的神经元呢?

烟碱型乙酰胆碱受体本身也是正离子通道,和乙酰胆碱结合后会开放离子通道,进而钠离子(内流)、钾离子(外流)等正离子可以通过,离子流动的净结果是正离子内流,从而让局部膜电位去极化。

大脑突触长在哪里(大脑里的交通要塞)(6)

乙酰胆碱和烟碱型乙酰胆碱受体结合,打开非特异的正离子通道

这样的电位叫兴奋性突触后电位,可以使突触后神经元兴奋。

兴奋性突触后电位累积到一定幅度,超过阈值,就会引发动作电位,神经元也就被激活了。同时,突触前神经元的动作电位也就传递到了突触后神经元。

抑制性突触

其实,并不是所有的突触前神经元都想将自己的动作电位传递给下一个神经元,抑制性中间神经元就不想。它只想把下个神经元给抑制掉,不让其兴奋。比如,在中枢神经系统中最常见的GABA神经元,它就专门抑制与其接壤的突触后神经元。


大脑突触长在哪里(大脑里的交通要塞)(7)

GABA神经元抑制谷氨酸能神经元


GABA神经元囊泡会释放GABA到突触间隙,GABA随后跟GABA受体结合。GABA受体本身也是一个氯离子通道,通道打开后带负电的氯离子内流,会让神经元膜电位超极化,即跟去极化背道而驰。如此一来,神经元便被抑制了。超极化电位也就抑制性突触后电位。

兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位统称突触后电位,它们是一个相对缓慢的电位变化过程。此外,突触后电位也是场电位,比如耳熟能详的脑电的主要信号来源。

总结

化学突触的整个过程耗时且耗能。在哺乳动物的中枢神经系统,从突触前到突触后的一系列过程走下来要0.2到0.3毫秒。时间看似很短,但突触间隙只有20到30纳米,也就是说,神经信号跨突触的速度为每秒10的负5次方米,0.1微米。这跟高铁般飞驰的动作电位比,不值一提。

神经元之间有没有快一点的通信方式呢?

有,它的名字叫电突触。

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