作为一种古老的农作物,水稻有悠久的栽培历史。区别于野生稻,人工栽培的稻被称作栽培稻。世界范围内的栽培稻有两种:小众党非洲栽培稻,仅在非洲西部有分布;大众党亚洲栽培稻,在全球范围内有广泛种植且品种众多。我们这里要说的,就是亚洲栽培稻。

所有亚洲栽培品种都被划入了两个亚种:籼稻和粳稻。籼稻通常耐热、耐强光,适合在低海拔、低纬度地区种植,米粒较长,比如著名的泰国香米;粳稻则耐寒,适合在高纬度或低纬高海拔地带种植,米粒较短,比如同样著名的东北大米,主要都是粳稻品种。今天我们餐桌上的稻米,经过人类不断地改造,成为世界上约二分之一人口的主要食物。

水稻来历(水稻的身世之谜)(1)

水稻是世界上约二分之一人口的主要食物

稻米与人类的不解之缘,又是如何开启的呢?一百多年来,众多学者都在寻找这个问题的答案。

籼稻和粳稻这两个亚种的拉丁文学名,直译过来分别是“印度型”和“日本型”。这种命名方法是日本学者加藤茂苞在1928年发表的。尽管最早发现籼稻、粳稻这两大类群的人不是加藤,但他却是最早发表这两个亚种规范的命名方案的研究者。这套方案描述了采自中国的一批水稻品种的样品,把它们分为两种类型,把其中与日本种植的品种同类的,定为日本型,另一种则定为印度型。日本的稻作是由中国传入的,这是很早就有的学界共识。不难看出加藤对“日本型”的命名中包含的民族主义情结,而印度型的命名,则多少反映了早期学界对栽培稻起源的认识。

水稻来历(水稻的身世之谜)(2)

粳稻(左)的稻粒比较短圆,籼稻(右)的稻粒比较细长

在以河姆渡遗址为代表的一系列原始稻作遗迹被发现之前,多数学者倾向于栽培稻起源于印度,苏联学者瓦维洛夫就是持此观点的代表。他认为印度作为稻作的生物多样性中心,栽培品种和可驯化的野生稻资源都很丰富,因此印度也应是稻作的起源中心。

与此同时,也有一部分学者支持稻作的起源在中国,近代中国稻作研究的先驱丁颖先生就是该观点的坚定支持者。丁先生结合古典文献的考证、稻的栽培品种和野稻的分布等多方面的研究,提出栽培稻起源于中国华南的观点。他认为中国华南地区有文字记载的稻作历史相当长;而且无论是现代栽培品种,还是已发现的野稻,它们生长的温度、光照条件都与华南地区相似,这应当是现代稻从它们的祖先那里延续下来的生态适应特征。据丁先生考证,中国很早就对栽培稻的两大类群有了认识,汉代成书的《说文解字》中的“秔/稉”“稴”就分别是指粳稻、籼稻。因此,丁先生曾经提出过一套以汉语中“籼”“粳”两字的音译命名稻二亚种的命名方案。但出于国际植物命名规则的优先原则,这套方案并未被接受。

水稻来历(水稻的身世之谜)(3)

这是一幅汉代画像砖的拓片,表现了农作物收获的场景,右下角有两只长腿长嘴的鸟,这是涉禽的形象,说明这很可能是水田中收获水稻的景象,田呈阶梯状,左下角的两个人在梯田中拎拾稻穗,左上方的两个人正挥舞着镰刀一类的工具。

今天我们知道,生物的进化和传播是一个动态的过程。从现存后代的表型、分布、生长条件等推测祖先的情况并非可靠的方法。瓦维洛夫和丁颖先生的研究,都是有局限性的。

稻草从野生植物到栽培植物,它的很多特性发生了变化,这个变化的过程被称为“驯化”。通常这些变化是更加有利于人类的,例如野生稻的稻粒成熟后会自然脱落,栽培水稻则不会,这种不落粒的性状通常被看作野生稻驯化的重要标志,这使栽培者方便地收获更多粮食成为可能。

那么,稻的驯化特征是何时出现的?人类又是如何对驯化过程产生影响的?粳稻和籼稻,是由同一种野生稻祖先驯化而来,之后分道扬镳;还是由两种原本就不同的野生稻祖先,分别驯化而来?随着科技的进步,我们可以依靠更多的技术手段解答这些关键问题:考古发现的遗迹可以进行更加可靠的年代测定;分子生物学的迅猛发展,也使新的研究方法成为可能,即通过分析DNA中携带的遗传信息,梳理栽培稻的起源和分化过程。

1974年,浙江余姚河姆渡遗址中发现了距今约七千年的稻作遗存,这在学术界产生了巨大的影响,很多人开始把稻作起源的焦点投向长江下游。其后,更多的原始稻作遗存在更大的地域范围内被发现:长江下游的浙江跨湖桥遗址、小黄山遗址,长江中游的湖南彭头山遗址、八十垱遗址、玉蟾岩遗址以及江西仙人洞遗址、吊桶环遗址,黄河流域的河南舞阳贾湖遗址等相继被发现,这些包含稻作遗迹的遗址年代均在大约七千到一万多年前。这表明最迟到大约八千年前,栽培稻已经在中国出现,这也是世界范围内发现的最早的稻作遗存。

当研究者们试图通过考古证据来分析栽培稻的驯化过程时,他们通常将那些从遗址中得到的各个时期(比如7000年前、5000年前,等等)的原始栽培稻样本(比如稻粒),与野生稻和现代栽培稻品种的样本进行比较,稻粒的大小、长宽比、落粒或者不落粒等特征,都是重要的性状指标。通过这些比较,研究者能够大致勾勒出稻在早期驯化中的一些变化脉络,例如原始先民们是否有意识地通过人工选择,获得了越来越大的稻粒?

事实上,目前的研究发现,水稻的人工种植很早就出现了,但这些稻粒中的驯化性状(如更饱满的稻粒、不落粒的稻粒等等)并不稳定,它们并非从一开始就持续向着越来越优良的方向发展,有些时间段中甚至出现了退化。这说明,原始先民最初只在随机地种植水稻,并没有从一开始就有意识地驯化水稻,或者说,并没有一开始就有意识地选择拥有优良性状的个体种植,如挑选那些籽粒饱满的种子栽种。这种“驯化前种植”的情况持续了一千多年,直到大约六千多年前,情况才有了起色,先民开始有意识地选育水稻,驯化的性状在栽培稻中基本固定下来。

分子遗传学的研究路线则不同,现有的野生种和栽培品种中,携带着来自远古的进化密码。通过分析这些稻家族成员们DNA片段中的遗传信息,并比较这些信息在各个成员之间的差异,研究者们能够解释现代栽培稻品种起源于什么样的祖先,稻属中的野生稻与栽培稻有着怎样的家族遗传关系,栽培稻携带的具有驯化特征的基因从何而来,又是如何进入并固定在栽培稻基因组中的。多数研究倾向于,栽培稻的起源,在大约八千多年前的长江流域,这与考古发现表现出了一致性。

过去的DNA研究发现,控制驯化性状的几个基因,在现代的粳稻和籼稻品种中表现出了相当高的相似性,这说明这些基因很可能有同样的来源,也就是说,稻只经历过一次驯化,这次驯化的产物就是粳稻。后来粳稻传入东南亚、南亚地区,与当地的稻杂交,原始的籼稻就在这个过程中从粳稻那里获得了驯化基因。但最近的一项更大规模的DNA研究发现,很可能在粳稻传入印度之前,那里的栽培稻就已经拥有了一些驯化基因,这意味着粳稻和籼稻是分别在中国和印度被各自独立地驯化的。之后粳稻传入印度,与当地的原始籼稻不断发生基因交流,因此现代籼稻品种中才携带了粳稻的基因。

关于水稻身世的故事,目前的故事梗概总结起来就是,栽培稻起源于中国,籼稻与粳稻有不同的起源;稻在中国的驯化较早,这次驯化产生了粳稻;稻在印度的驯化较晚,这次驯化的产物是籼稻。总的来说,我们至今仍不十分清楚栽培稻起源的具体过程,稻属成员间的基因交流很可能是使整个事件变得含混不清的原因之一,我们现在无从知晓这些交流中包含的遗传事件准确的脉络,不过进一步的研究和研究方法的进步,正在帮助我们渐渐接近真相,这个关于水稻身世的故事也许久久不会完结,随着新证据的出现,已有的故事框架也有可能被推翻。寻找真相的道路曲曲折折,但总有一颗好奇心驱使着我们前进,去探索事情的真相。

水稻与人类结缘的故事,尽管开篇的章节还有很多情节等待添加,但水稻与人类的相互成全,却使这个故事一直延续至今。人类对水稻的种植,改变了水稻的面貌。而水稻作为养活人类的重要食物之一,也成了孕育文明的力量。接下来的内容中我们将看到,在不同地域中从事稻作的人们,充分利用各自的自然环境,创造出了丰富多彩的稻作文化。

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