11月1日是世界植树造林日，让我们一起认识一下本月活动日历中的秋日金色使者。
每逢秋末冬初，总有那么一个阳光明媚的下午，在我们踏出房门的那一瞬间，会突然发现门外的银杏摇曳着金色的叶片，闪闪发光，像卫士一般点缀着秋天，守望着冬天。
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也许在大多数人的眼中，银杏仅仅是秋季存在照片里的一抹金色调，但在科研人员眼里，它却有着五彩斑斓的“色彩”。那关于这种美丽又神秘的植物，你了解多少呢？
1 银杏的起源和分布
提到银杏，大家可能有一个疑惑，为什么银杏看似随处可见，但却是国家一级野生保护植物？
这是由多种因素决定的，首先是它独特的进化和分类学地位。
银杏（ L.）原产于我国，属裸子植物门（Gymnospemae），是银杏科（Ginkgoaceae），银杏属（ L.），单科单属单种植物，是第四纪冰川之后保存下来的孑遗物种，自古生代晚期起源至今，经历了漫长的演化历史，被誉为植物界的“活化石”。
银杏化石 | 图源：维基百科
目前公认可靠的银杏类化石可以追溯至今2.8亿年前的石炭纪，银杏属在中生代一度极其繁盛，可靠的银杏属化石最早可以追溯到1.8亿年前的早侏罗纪。
化石资料显示，侏罗纪至白垩纪时期的银杏类植物至少有20余属150余种，仅在我国发现的就有10多个属100多个种。
“义马银杏”化石，现存于河南省地质博物馆 | 图源：百度百科
经侏罗纪至早白垩纪的繁盛期后，在第三纪末到第四纪初冰川运动的影响下，银杏属的种急剧减少，生长在北美、欧洲等各地的银杏类植物全部灭绝，至上新世以后仅存活下来一种银杏（也就是我们能看到的这种银杏），被命名为。
幸运的是，我国受冰川侵蚀的影响较小，在第四纪冰期为该物种的存留提供了避难所，也因此成为世界上唯一可能拥有天然银杏的国家。
银杏目各重要分子自“原型”毛状叶辐射演化示意图 | 图源：周志炎，2003
银杏在我国可考证的栽培历史达千年之久，三国时盛植江南，唐代已产于中原，宋朝更为普遍。从世界范围来看，银杏于六世纪由中国传入日本，1730年由日本引入荷兰乌德勒支植物园，1754年引入英国皇家植物园，1784年引入美国。
中国是世界上第一银杏大国，拥有世界银杏种质资源的90%以上，除黑龙江、内蒙古、青海、西藏和海南省外，其他各省（区）均有银杏分布，重点分布省（区）包括山东、江苏、广西、浙江等20余个，重点乡镇近30个。
上海市001号银杏古树 | 图源：上海发布
然而，虽然现在银杏随处可见，但目前我们能看到的银杏，绝大多数都是人工栽培的。然而判断植物珍稀程度的标准，数量并非是决定性的因素，其基因的多样性和野生种群的分布情况才是最重要的。
因此只有天然存在的银杏，才能代表这个物种遗传多样性，也只有保护好天然的银杏资源，才能真正保护这个古老的物种。但是从目前的研究来看，银杏野生种群的分布和数量都极为稀少，甚至中国还有没有野生银杏的存在，学术界还存在着很大的争议。
栽培银杏 | 图源：Pixabay
著名的古生物学家周志炎院士认为，现在的银杏实际上已经进入了演化的衰落期。而银杏属植物物种的衰退和野生分布区域的减少也预示着银杏自然种群的衰落。在这两个层面上，银杏被划为国家野生保护植物也是必然的。
图源：中国政府网（http://www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm）
2 银杏价值几何？
每年九、十月份，银杏树下捡种子的人群络绎不绝。种子经脱皮和烹制以后，可以成为美味的食材，但大多数人不知道的是，其实银杏浑身是宝，尤其因其独特的食用、药用、材用、观赏、绿化、防护及科研价值，近些年来，得到世界各国的高度重视。
新鲜的银杏果 | 图源：维基百科
银杏树干通直高大，姿态优美，春夏翠绿、深秋金黄，是园林绿化、公路、林网、防风林带的理想树种，被列为中国四大长寿观赏树种之一。
银杏叶中富含黄酮、内酯和聚戊烯醇类等药用成分，能降低人体血液中胆固醇水平，防止动脉硬化，对心脑血管疾病有特殊疗效；银杏果富含淀粉、粗脂肪、蔗糖、维生素及各种微量元素，中国白果产量、产值均居世界第一位，中国核用银杏的发展水平代表了世界水平；银杏木素有“银香木”之称，是不可多得的珍贵用材树种，用于高档家具、豪华装修。
果叶材兼用的多面手银杏 | 图源：网络
据研究测算，栽植银杏用材林的经济收入相当于林区栽植杉木的13倍，经济效益十分显著；此外，银杏也是国家木材战略储备重点建设的树种。
银杏还是现存种子植物中最古老的孑遗物种，有叶籽银杏、垂乳银杏、具游动鞭毛雄配子体等特异现象，为系统发育、细胞和分子生物学研究提供了良好的基因资源。
叶籽银杏
银杏雄配子体发育
3 银杏有哪些变异和品种？
大家印象里的银杏，往往仅停留在扇形叶片、秋季变黄的有限了解。虽然孑遗的现代银杏为单科单属单种植物，但在漫长的演化过程中，通过天然杂交和人工选择，银杏的种子、叶片等都发生了丰富的形态变异。
自上世纪八十年代起，研究者们利用系统地理学及分子标记等技术，探究了银杏的演化及遗传多样性，结果表明，与其他裸子植物相比，银杏具有丰富的遗传变异。
基于这些变异，银杏品种越来越多样化，不同银杏品种之间表现出丰富的性状差异，主要体现在植株、叶片、种实和种核等方面。
图源：维基百科
目前在国际植物新品种保护联盟（International Union For The Protection Of New Varieties Of Plants，UPOV）数据库共有银杏品种59个，中国是银杏授权品种最多的国家，目前共授权银杏新品种24个，包括“山农果一”、“山农果二”、“山农果五”、“南林果1”、“南林果2”等核用品种，及“山农银一”、“山农银二”、“文笔”、“夏金”、“蝶衣”等观赏品种。
图源：Unsplash
除UPOV数据库外，我们通过专著、网络等渠道查询到其他银杏品种达300余个。品种之间涵盖着金叶、白叶、斑叶、金带等叶色变异；耳叶、楔叶、多裂、垂叶、针叶、人字叶、筒叶等叶形变异；窄冠、垂枝等株形变异；圆子、马铃、佛指、长子、梅核等核形变异；垂乳、叶籽等特异性状变异。
垂乳银杏
银杏也以它百变的样貌，悄然的改变着人们对其庄严肃穆的刻板印象。
多彩多样的银杏品种 | 图源：UPOV、中国林业信息网等
4 银杏的长寿之谜？
“活化石”银杏是银杏科中唯一存活至今的树种。据推测，中国的部分地区未受到更新世冰期的直接冲击，因此成为一些雌雄异株植物的潜在避难所。
越来越多的证据表明，银杏种群的自然分布区和潜在避难所为中国东部地区的天目山及西南的云贵高原地区。
图源：徐珊珊
就银杏本身而言，因其独有的形态、生理和遗传特性，造就了目前银杏古树林立的局面。古树是林木种质资源中的瑰宝，而银杏古树更是这些瑰宝中一颗璀璨的明珠。
在漫长的地质变化和时代变迁中，银杏古树既是悠久历史的见证，也是社会文明程度的标志。
图源：Pixabay
著名银杏专家、山东农业大学邢世岩教授团队研究表明，目前中国实测和统计的银杏古树名木为49120株，分布在湖北、江苏、山东等23个省（自治区和直辖市）。
团队进一步对其中6019株银杏古树名木的生长地点、生长性状及古树文化等相关信息进行了描述，成果出版在了《中国银杏种质资源》专著中。
图源：Unsplash
银杏生命力之顽强，让人肃然起敬。在日本广岛，存活着几株挺过了1945年广岛原子弹爆炸的银杏。在山东临沂的生生园，也存在着目前国内发现的最大的一片古银杏复干群落。
该群落始种于清康熙年间，1938年日本侵占临沂时被日军砍伐，1958年全民大练钢铁时被再一次破坏，后历经60余年形成了现在的银杏林，有感于银杏强大的生命力，取其生生不息之意，故此园命名为生生园。
图源：搜狐
银杏的顽强生命力和长寿之谜也一直是研究者关注的热点。有学者对不同树龄银杏的形成层进行观测后发现，与细胞分裂有关的基因表达几乎“始终如一”，哪怕树龄超过600年的银杏也是如此。
扬州大学王莉教授团队对一些调控抗菌、抗虫相关蛋白的基因进行了研究，也得出了类似的结果。
图源：Pixabay
此外，银杏根茎交界处存在大量的潜伏芽，在其遭受如主干断裂等破坏时，会刺激潜伏芽的发育，进而形成复干丛生的现象，最终复干代替母干继续存在，这可能也是银杏长寿的秘诀之一。
虽然目前针对银杏长寿的分子生物学研究还不是很深入，但相信随着林木生物技术的不断进步，对银杏长寿的机制必将会有更精彩的解读。
左上：山东莒县浮来山“天下第一银杏树”；
右上：山东新泰白马寺“天下第二银杏树”；
左下：山东临沂生生园复干银杏群落；
右下：浙江天目山“五世同堂”银杏 | 图源：《中国银杏种质资源》，邢世岩 编著
5 银杏古树文化与保护
银杏古树伫立千年，见证着中华文明的发展，像一位满腹经纶的学者，或静贮于深沉的寺庙，或生长于幽深的河谷，亦或傲立于偏远的茂林；所经途中，或是缭绕的焚香，弥漫道野，或是滔滔的长河，挥洒谷底，亦或是视线触摸不到顶的险峰，高悬于苍穹……
图源：Unsplash
所有这些意象的相融，汇聚出了一幅大有古君子之风的银杏画卷，其傲骨、其风姿就仿佛隐逸在思想一隅的坚强，永恒地充裕着我们生命的坚韧与沉着。
宋代李清照在《瑞鹧鸪∙双银杏》中写道：“风韵雍容未甚都，尊前甘桔可为奴。谁怜流落江湖上，玉骨冰肌未肯枯。”这便是对银杏最形象的概括。
图源：Unsplash
银杏古树是人类难以想象的世界自然遗产、也是揭示大自然奥秘的里程碑。育种学家认为一棵银杏古树就是一个基因库，考古学家认为一棵银杏古树就是一个活的古董，历史学家认为一棵银杏古树就是一部史书。
每一株银杏古树都值得我们去呵护，但银杏古树分布分散，难以统一管理，加之环境的不断变迁，人类行为的强烈干扰，部分古树树势逐渐衰退，甚至濒危，形势严峻。
图源：Unsplash
近年来，古树保护受到了各地自然资源部门的重视，逐步开展对于濒危古树的复壮工作，通过疏花疏果、树体修复、客土改良、病虫害防治、嫁接修复等技术措施，使得部分古树又重新焕发光彩。此外，异地和设施保存技术的不断完善，为银杏古树珍贵基因型保护提供了更坚实的保障。
图源：Unsplash
总之，银杏无形中已经成为我们解读自然的天然阶梯，经过一代又一代研究人员的努力，慢慢将其神奇密码层层揭开，汇聚成了一部又一部具有重要科研价值的学术著作，为众人全面深入了解银杏打开了一个又一个的窗口。
银杏也以它独特的魅力，吸引着一批又一批的人驻足观望，真切的希望，在大家不断的保护和努力下，银杏会一直陪伴在我们秋季的阳光下，一起见证大时代的繁荣和变迁。
图源：Pexels
参考文献
1. Del Tredici P. Where the wild ginkgos grow[J].Arnoldia, 1992, 52(4): 2-11.
2. Fujii K. On the nature and origin of so-called “chichi”(nipple) of Ginkgo biloba L.[J]. Botanical Magazine, 1895, 9(105): 440-444.
3. Seward A C. The story of the maidenhair tree[J]. Science Pr
ogress（England）, 1938, 32（127）, 420 - 440.
4. Zhou Z, Zheng S. The missing link in Ginkgo evolution.[J]. Nature, 2003, 423(6942):821-2.
5. 曹福亮. 中国银杏[M]. 南京：江苏科学技术出版社, 2002.
6. 龚维. 孑遗植物银杏的分子亲缘地理学研究[D]. 浙江大学生命科学学院 浙江大学, 2007.
7. 孙立民, 刘晓静, 邢世岩, 等.浙江省古银杏资源调查与生长特性分析[J].林业科技开发, 2015, 29（01）: 118-122.
8. 邢世岩. 中国银杏种质资源[M]. 北京: 中国林业出版社, 2013.
9. 周志炎. 中生代银杏类植物系统发育、分类和演化趋向[J]. 云南植物研究, 2003(04): 377-396.
编辑：送碗里
科学审核：徐珊珊（上海自然博物馆展教中心员工，生态学博士，研究方向：植物生态学）
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来源：上海自然博物馆
编辑：老头
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