01 人的大脑是独一无二的吗
“大脑这一器官，把我们跟其他所有物种区别开来。我们在肌肉和骨骼方面并没有什么特别的，但我们的大脑与众不同。”
帕什科·拉基奇
Pasko T.Rakic
耶鲁大学医学院神
经科学家
杰出的心理学家戴维·普雷马克（David Premack）曾经感叹道：“为什么（同样杰出的）生物学家威尔逊（Edward O.Wilson）可以在一百米外区分出两种不同的蚂蚁，却看不见蚂蚁和人之间的区别呢？”这句讽刺强调了对人类独特性问题存在两种截然不同的意见。看起来，在科学界，一半的人认为人这种动物跟其他动物是连续统一的，另一半人则认为动物和人之间是断开的，是完全不同的两个群体。双方的争论已经持续了许多年，不久的将来肯定也得不到解决。说到底，我们人类既跟动物连在一块儿，又跟它们截然分开。我们既可以看到两者之间的相似性，也可以注意到区别点。
我希望能从一个特殊的角度阐明这一问题。我认为对此进行争论没有意义，因为，举例来说，人类和蚂蚁都有社会性行为，人的社会性行为毫无独特之处。F-16战斗机和“派柏”轻型机（Piper Cub）都是飞机，都符合物理学定律，都能让你从甲地飞到乙地，但它们有着巨大的不同。首先，我想要简单地指出，人的意识与大脑迥然有异于其他动物的意识与大脑，有一些结构、加工过程和能力仅限于人类。
我一直觉得很奇怪，为什么一听到有人提出“人类大脑有没有什么独特功能”一类的问题，许多神经科学家就激动得要命。一些可见的生理差异造就了我们的独特性，这种观点接受起来很容易，可为什么说到人类大脑的特点及其运作方式就这么敏感呢？最近，我向一些神经科学家提出了以下问题：倘若你正在记录海马切片发出的电脉冲信号，事先你并不知道这一切片来自老鼠、猴子还是人类，你能判断它们之间的差异吗？换句话说，人类神经元有什么独特的地方吗？未来的大脑工作者能利用这类神经元培养出人类的大脑吗？猴子或老鼠的神经元也能做到这一点吗？我们能够假设说，每一个神经元本身并没有什么独特的地方，成为人类的奥妙在于大脑神经连接的精妙？
随便摘录几段回答你就能看出人们的反应何其激烈。“细胞就是细胞罢了。它是一个通用的加工单元，蜜蜂和人类的细胞只有大小上的差异。如果你按比例放大老鼠、猴子或人类的锥体细胞，哪怕有天神助你一臂之力，你也没法看出它们之间的区别。”就是这样！当我们研究老鼠或者蚂蚁的神经元时，其中的机制和人类神经元并无差异，句号，回答完毕。
这里还有另外一种回答：“大脑中有多种神经元类型，这些神经元的反应特点各不相同。但就哺乳动物来说——我认为神经元就是神经元。该神经元的输入和输出（以及突触成分）决定了它的功能。”漂亮！动物神经元在生理上又一次跟人类保持了一致。没有这种假设前提，费力地研究这些神经元就毫无意义了。相似的地方当然是有的。但真的就没有区别吗？
人类是独一无二的。数百年来令科学家、哲学家甚至律师困惑不解的是，我们独特在哪些地方？为什么会这样独特？一旦尝试区分动物和人类，大家就围绕各种观念和数据的意义打起了论战，等硝烟散尽，我们获得了更多信息，得以建立更严密可靠的理论。有意思的是，这场探索证明，许多互相对立的看法似乎各有其正确性。
显而易见，人类在生理上独一无二；但同样显而易见的是，人跟其他动物的区别，存在于更为复杂的层面上。我们创造艺术，品尝美食，设计复杂的机器，一部分人还懂得量子物理。我们不需要神经科学家告诉我们，这一切都是大脑在发号施令，但我们需要有人解释它到底是怎么做到的。我们有多独特？我们怎么个独特法？
大脑如何推动我们的思维和行动，至今仍然是个谜。众多未知中最大的一道谜题是，源自深层无意识中的想法，怎样变成了意识。研究大脑的方法日益成熟，一些谜题解开了，但解开一道谜题，往往意味着带来了更多的谜题。脑成像研究令一些原本被普遍接受的原则遭到了怀疑，另一些原则则大打折扣。举个例子，有一种想法是这样的：大脑像个多面手...
这一领域的发现带来了很多问题：对应着各自区域的信息到底有多少种？激活每一区域的特定信息是什么？为什么一类活动有特定区域，其他活动却没有？要是我们没有针对某类信息的特定区域，那会怎么样？尽管复杂的成像技术能告诉我们，大脑的哪一部分参与了特定类型的思考或行动，但它们无法说明大脑的那个部分到底是怎么回事。如今，学者们认为，大脑皮层“恐怕是科学界已知最复杂的实体”1。
大脑本身就够复杂的了，研究它的学科又极多 [1]，得出了成千上万的信息域，相关的数据汗牛充栋。一门学科所用的词汇，往往在另一门学科中具有完全不同的含义。糟糕或错误的解释会扭曲发现所得，并成为不准确的理论基础，引起偏颇的理论争辩。或许要等几十年后才会有人对这些东西产生怀疑或进行重新评价。政客和其他公众人物经常曲解或忽视对己方观点不利的结果，以支持特定的议程，或一举扼杀不符合自己政治意图的研究。不过，别沮丧！科学家就像是嘴里含着骨头的狗。他们不断地啃啊舔呀，最终琢磨出道理。
让我们像过去那样探索人类的独特性吧——从观察大脑入手。它的外观能告诉我们什么特别的东西吗？
脑袋大一定智慧多吗
比较神经解剖学的工作恰如其名。它比较不同动物大脑的大小和结构。这一点很重要，因为要想知道人类大脑有什么独特之处，你首先得弄清楚各类大脑有什么相似和相异之处。过去这活儿也算容易，用不上什么设备，锯子够锋利、天平够精确也就行了。直到19世纪中叶，能用的东西就是这么些。接着，查尔斯·达尔文发表了《物种起源》，人是否和猿出自同一祖先成了首要的大问题。比较解剖学吸引了人们的目光，站在舞台中央的则是大脑。
神经科学在发展历史中提出过某些假设。其中之一是，认知能力的提高跟大脑随着进化越变越大有关系。达尔文就是这么看的，他写道：“人和高等动物，显然只有程度上的区别，种类上别无二致。”2他的盟友神经解剖学家赫胥黎也持同一看法，认为人的大脑没有什么独特的地方，就是特别大3。坊间普遍接受的概念如下：所有哺乳动物的大脑都由同样的成分构成，但随着大脑越变越大，其功能越来越复杂，由此带来了我们在学校学到的进化阶段图：人位于进化阶梯的最顶端，而不是单列在进化树之外1。然而，现任哥伦比亚大学人类学教授的拉尔夫·霍洛韦（Ralph Holloway）不同意这一看法。20世纪60年代中期，他提出：认知能力的进化改变是大脑重新组织的结果，而不光是由大小变化带来的4。人类大脑跟其他动物的区别——说到底，也就是各类动物大脑之间的区别，到底是数量上的还是质量上的？这一争论还将持续下去。
美国耶基斯国家灵长类动物研究中心（Yerkes National Primate Research Center）的神经科学家托德·普罗伊斯（Todd M.Preuss）解释了为什么这一分歧会引发如此多的争议，以及为什么新发现的大脑连接性差异会被人视为“不合时宜”1。有关皮层组织的诸多概念是以“数量”假设为基础的。它令科学家们相信，使用其他哺乳动物（如老鼠和猴子）大脑模型所发现的结果，可以外推到人类身上。如果说这不正确，必定会在其他很多领域引发震荡，比如人类学、心理学、古生物学、社会学等。普罗伊斯主张，要比较研究哺乳动物的大脑，而不是以其他较低等动物（比如老鼠）的大脑为模型解释人类大脑如何运作。他和很多人都发现，在微观层面，不同哺乳动物的大脑差别可大了5。
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这种数量差异的假设正确吗？好像不然。从绝对体积上来说，许多哺乳动物的大脑都比人类大。蓝鲸的大脑是人类的5倍6。难道说它比人类聪明5倍？难说。它要控制更庞大的身躯，大脑结构又相对简单。虽然亚哈船长 [2]似乎发现了一条有思想的鲸鱼，可这毕竟不是普遍现象。故此，重要的或许是大脑的相对体积，即大脑相对于身体的大小，通常叫作“相对大脑容量”。以这样的方式计算脑的大小差异，鲸鱼才算回归了本来面貌：它的大脑容量仅占体重的0.01%，而人类的大脑则占体重的2%。与此同时，再来看看另外一个例子：囊鼠的大脑占体重的10%。实际上，19世纪初，解剖学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）指出：“同等条件下，个子小的动物大脑相对较大。”6
事实证明，随着身躯的减小，可以预期大脑的相对体积会增大。
然而，跟个头相当的哺乳动物相比，人类大脑平均要大4～5倍7。其实，在原始人类（猿）这一支上，大脑体积的发展速度比躯干快得多。其他灵长动物则并没有这种发展趋势，自从跟黑猩猩分道扬镳之后，人类大脑的体积突飞猛涨8。黑猩猩的大脑重约400克，人类大脑却重达1300克6。所以说，我们的脑袋真的挺大。这一独特性，可以解释我们的智慧之源吗？
还记得尼安德特人吗？他们的体格跟智人差不多9，但颅骨容量比智人稍大，大约是1520立方厘米，而现代人一般为1340立方厘米——也就是说，他们的相对大脑容量比人类还大。他们有着跟人相似的智力吗？尼安德特人制造工具，从遥远的地方运输原材料；他们发明了标准化技术，制造长矛和工具10。大约50000年前，他们开始装饰自己的身体，安葬死者11。许多研究者认为，这些活动暗示他们存在一定程度的自我意识，而且开始了象征性思考6，而象征性思考是人类语言必不可少的组成部分12。没人知道他们的语言能力达到了何种水平，但有一点可以确定，尼安德特人的物质文化不如同一时期的智人复杂13，14。尽管尼安德特人的大脑比智人大，却不如智人能干，但它显然比黑猩猩要高级。“大脑体积”理论的另一个问题在于，智人的大脑比之前减小了大约150立方厘米，但文化和社会结构却变得更为复杂。因此，相对大脑容量固然重要，但还不是全部的奥妙所在。由于我们面对的是“科学界已知最复杂的实体”，想必这一结果并不会令人感到意外。
从我个人的观点来看，我对大脑体积说从来不感冒。过去45年里，我一直在研究“裂脑”病人。为了控制这些病人的癫痫症，医生通过手术把他们大脑的两个半球分离开来。手术后，左右脑无法再进行有意义的沟通，彼此之间孤立开来。这样一来，一个互相关联、总重1340克的大脑，就成了两个670克的大脑。这对智力有什么影响吗？
嗯，没有多少。相反，我们看到的是人类在漫长进化改变中发展出来的大脑分工。左半球是聪明的那一半。它说话，思考，做出猜测。右脑则不然，用象征性的说法，它是左脑不争气的堂兄弟。然而，它也有一些优于左脑的技能，尤其是在形象感知方面。然而，就我们目前所讨论的内容，最重要的一点是，就算左脑跟右脑分开，只剩下670克，它的认知能力也跟之前一样。聪明的大脑不光是靠大小。
在我们结束对大脑体积问题的讨论之前，还有一些来自遗传学领域的激动人心的新信息。遗传学研究掀起了许多科学领域的革命，神经科学恰在其内。在自然选择论者看来，似乎有理由认为，人类大脑体积的膨胀是自然选择通过多种机制发挥作用的结果。基因是染色体上的功能区域，这些区域由DNA序列 [3]构成。有时候，DNA序列会出现细微变化，这样一来，特定基因的作用也会存在某种程度上的不同。这种变异的DNA序列叫作“等位基因”。因此，花朵颜色的基因代码在DNA碱基对上出现变化，便带来了不同的花色。倘若某一等位基因对生物体起着极为重要的正面作用，比如提高了生物体的生存适应性或繁殖可能性，便能带来对该等位基因的“正向选择”或“定向选择”。自然选择倾向于这种变异，该等位基因很快就会变得随处可见。
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虽然我们还不知道所有基因的功能，但涉及人类大脑发展的许多基因跟其他哺乳动物的有所不同，具体来说，是跟其他灵长类动物的有所不同 [4]。在胚胎发育期间，这些基因参与决定大脑中有多少神经元、大脑的体积有多大。神经系统中处理日常“家务”的基因，也就是参与最基础细胞功能（如新陈代谢、蛋白质合成等）的基因，在各物种之间没有太大差异15。研究人员已经确定了两种负责规范大脑体积的基因：小脑症基因16和ASPM基因（即异常纺锤型小脑畸形症相关基因）17 [5]。人们能发现这两种基因，是因为倘若它们存在缺陷，便会造成一种会通过生育遗传给其他家族成员的问题。这两种基因中的任何一种有问题，都会带来先天性小头畸形——一种常染色体隐性 [6]神经紊乱。这种紊乱有两个主要特点：一是头部明显小于正常值（大脑体积小，但结构正常），二是非进行性智力迟滞。人们根据这两种基因缺陷导致的疾病给它们取了相应的名字。体积减少得最多的是大脑皮层（请记住这一点）。事实上，患者的大脑体积减少得太过明显（比正常值低3个标准差），居然变得跟早期的原始人类差不多大了！18
芝加哥大学兼霍华德·休斯医学研究所（Howard Hughes Medical Institute）的遗传学教授布鲁斯·拉恩（Bruce Lahn）所在的实验室最近进行了一项研究，表明在智人的进化过程中，自然选择的压力驱使这两个基因发生了重大变化。证据表明，（无缺陷的）小脑症基因顺着整个灵长类世系加速进化19，而（同样无缺陷的）ASPM基因则是在人类和黑猩猩分开之后进化得最为迅速20，这就暗示这些基因是我们祖先大脑体积迅速增大的成因。
加速进化意味着什么，不言自明。在这些基因的作用下，携带者产生了一种极具竞争优势的特点。拥有它们的人会繁衍出更多的后代，于是这些基因占据了优势。研究人员并未满足于上述结果，他们还想知道，这些基因能否解答这个问题：人类大脑还在继续进化吗？事实证明，人们通过这些基因找到了答案：人类大脑的确在继续进化。遗传学家的推论是，如果一种基因是在人类物种的形成过程中为了增强适应性而进化出来的——就跟增加大脑体积的这些基因一样，那么它们可能仍然在继续进化。为什么这么说呢？
科学家比较了全世界不同地区和不同种族的人类基因序列，发现不同的人在神经系统编码的基因上有一些序列差异（称为“多态性”）。他们利用基因概率和其他多种方法，分析了人类和黑猩猩基因多态性模式和地域分布情况，发现了一些证据，证明人类的部分基因仍在进行积极的正向选择。他们计算出，小脑症基因的变异大概出现在3.7万年前，跟现代人类文化的出现时间相吻合，较之随机遗传漂变和人口迁徙，它的出现频率提高得极为迅速。这表明它经历了正向选择21。ASPM基因变异出现在5800年前，当时正值农业普及，城市形成，并出现了第一条书面语言记录。它在人口中的出现频率也很高，暗示着有力的正向选择22。
听起来颇有答案见分晓的希望。我们有了大型的大脑。一些大脑袋的聪明人发现，至少部分基因跟大脑个头大有关系，在我们进化的关键时刻，这些基因似乎出现了变化。这难道不意味着是它们造成了这一切，是它们令我们独一无二吗？如果你觉得答案在本书一开始就能揭晓，那你简直没利用好你的大脑袋。我们并不清楚，是这些基因变化引起了文化变化，还是基因变化与文化变化相互作用23。就算确实是这些基因变化引起了我们的文化变化，我们也不知道大脑里具体发生了些什么，它是怎么发生的，它是仅仅发生在我们身上，还是也发生在我们的亲戚黑猩猩身上，只是程度稍有不及 [7]。
从大脑结构看人类的独特性
大脑结构可以从三个不同层面来看：区域层面、细胞结构层面和分子层面。你大概还记得我之前说过，神经解剖学在过去是一件容易的工作。著名的实验心理学家卡尔·拉什利（Karl Lashley）曾给我的导师罗杰·斯佩里（Roger Sperry）提建议：“别教书。非教不可的话，那就教神经解剖学，因为它绝不会出现什么变化。”好吧，事情已经出现了变化。如今，研究人员不仅可以靠着诸多不同的染色技术（能够揭示出不同的信息）在显微镜下研究大脑切片，还可以使用其他花样繁多的化学方法，如放射性示踪、荧光、酶组织化学和免疫组织化学技术，还有各式各样的扫描仪等。现在有限的反而是研究的实际材料。灵长类动物的大脑不容易找到。黑猩猩被列入了濒危物种名单，大猩猩和猩猩的大脑也多不了多少；人类的大脑虽然多得是，可想跟主人分离的大脑却没几颗。对其他物种所做的研究，不少是侵犯性的、长期性的，咱们智人可不吃这一套。而对非人类物种，脑成像研究很难进行。让一只活的大猩猩安静躺平实在太难了。即便如此，还是有许多工具可用；况且，尽管学者们积累了大量的资料，还是有不少能弄懂的东西没弄懂。事实上，现有知识中只有很小一部分是确凿无疑的。这固然保证了神经科学家们饭碗无忧，知识上存在的巨大差距却还有待人们进行探索，提出不同观点。
我们对大脑的进化知道多少呢？大脑的体积是各部分平均增长，还是只有特定区域在增长？
不妨先来介绍一些定义。大脑皮层位于大脑的外部，有点像一张覆盖在大脑其他部分之上的皱巴巴的大抹布。人类大脑和其他灵长类动物大脑在体积上的差异，主要是皮层增大所致。大脑皮层是高度关联的。在大脑的所有连接中，75%位于皮层之内，仅有25%是通往大脑其他部分和神经系统的输入输出连接6。
新皮层是大脑皮层中较晚进化出来的区域，它负责感官知觉、发出运动指令、进行空间推理和有意识思维，对我们智人而言，也是语言产生的地方。解剖学将新皮层分为四个脑叶：额叶、顶叶、颞叶和枕叶。人人都同意，对包括人类在内的灵长类动物而言，新皮层大得异乎寻常。刺猬的新皮层占大脑重量的16%，夜猴（一种小型猴子）占46%，黑猩猩占76%。人类新皮层所占的比例则更大6。
大脑的部分区域扩大意味着什么呢？等比例扩大指的是所有部分都按相同的比例扩大。假设大脑大了两倍，那么大脑的每一部分也都大了两倍。非等比例的扩大则指的是某一部分的扩大超过了其他部分。通常，随着大脑区域体积的变化，内部结构也会发生变化，跟商业组织差不多。假设你和朋友发明了一种小玩意儿，而且卖出去一些。一旦这东西流行开来，你就得雇用更多人手来生产，之后你需要秘书和销售代表，最终，你会需要专家。
大脑也出现了这样的情况。随着一个区域的扩大，它可以在一部分结构中建立分支，专门从事某项活动。大脑体积扩大时真正增加的其实是神经元的数量，而各物种神经元的体积又相对恒定。单个神经元只能跟数量有限的其他神经元相连。所以，神经元的数量虽然增加了，但每个神经元连接的绝对数量并没有增加。这样一来，随着大脑绝对体积的扩大，等比例的连接性反而减小了。单个神经元无法再彼此相连。人类大脑有数十亿组成局部回路的神经元。如果这些回路像蛋糕那样叠起来，就构成了皮层区域；如果它们不是叠起来，而是聚在一起，则称为神经核。区域和神经核同样相互连接，形成系统。加州大学欧文分校的乔治·施特里特（George Striedter）6认为，大脑在不失协调性的前提下能长到多大，有可能受限于体积变化导致的连接性变化，大脑的进化创新，说不定正是为了克服这个问题。神经元连接的密度降低，迫使大脑出现功能分工，建立局部回路，进行自动处理。不过，按照加州大学伯克利分校生物人类学及神经科学教授特伦斯·迪肯（Terrence Deacon）的说法，总体而言，一个区域的范围越大，连接得就越好24。
现在问题来了：新皮层是均匀扩大，还是部分区域优先扩大？如果是后者，扩大的是哪些区域？让我们先从枕叶开始。枕叶包括初级视觉皮层，也叫纹状皮层。黑猩猩的纹状皮层占整个新皮层的5%，人类的纹状皮层只占2%，低于预期值。如何解释这种现象呢？难道我们的纹状皮层萎缩了吗？还是新皮层的其他部分扩大了？根据预测，要是猿的体型有我们这么大，它的纹状皮层完全跟我们一样大。这样看来，纹状皮层缩小的可能性不大，恰恰相反，是皮层的其他部分扩大了7。争论的焦点在于，扩大的是哪一部分。
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直到最近，研究者们都认为，按比例来看，人类的额叶比其他灵长类动物稍大。早先对这一主题所做的研究是在非灵长类动物（大部分是非猿灵长类）的基础上进行的，对大脑的各个部位，研究者使用的称呼和标示缺乏一致性25。1997年，凯特琳娜·塞门德福里（Katerina Semendeferi）和同事26发表了一篇论文，比较了10名活人、15只大猿（包括6只黑猩猩、3只倭黑猩猩、2只大猩猩和4只猩猩）、4只长臂猿和5只猴子（3只猕猴、2只卷尾猴）的枕叶。表面上看，这个样本规模很小，但在灵长类动物比较神经解剖学的世界里已经算是相当大了，样本量比从前所有的研究都多。从他们的数据来看，虽然人类额叶的绝对体积最大，但在参与这次研究的所有灵长类动物中，额叶的相对体积是相同的。故此，他们得出结论，按照比例，人类的额叶并不比其他灵长类动物大。
额叶的大小为什么这么重要呢？额叶跟较高级的人类行为功能（如语言和思维）有很大关系。倘若人类额叶的相对体积并不比其他猿类大，我们应该如何解释语言这类高级功能呢？这些研究人员提出了以下4种可能性：
1.该区域有可能进行过重组，皮层区有选择地（而非全部）增大，其他部分则未有相应发展。
2.相同的神经回路可能在额叶区域之内，以及额叶区域与大脑其他区域之间建立了更丰富的连接。
3.额叶内的次级区域可能出现过局部回路的调整。
4.额叶内有可能新增或淘汰了某些次级区域（包括肉眼可见或需借助显微镜才能见到的区域）25。
托德·普罗伊斯认为，就算你接受额叶的扩大并未超过皮层其他区域的扩大比例的说法，也应该区分额叶皮层和前额叶皮层。前额叶皮层指的是额叶的前面部分。它跟额叶其他部分的区别在于，前额叶皮层有一层额外的神经元 [8]，牵涉到复杂认知行为的规划、人格、记忆、语言和社会行为等方面。普罗伊斯认为，额叶皮层与前额叶皮层的比例或许发生了变化。他提供的证据表明，人类额叶的运动皮层部分比黑猩猩小，暗示着人类额叶另有其他部分增大，才使得额叶的体积不曾出现整体缩小1。事实上，塞门德福里27证实，人类外侧前额叶的第10区几乎有猿类的两倍大。第10区涉及的功能包括记忆和规划、认知灵活性、抽象思维、开展适当行为、阻碍不当行为、学习规则以及从感官知觉中提取相关信息。在后面的章节中我们将看到，人类的这些能力比其他灵长类动物要强得多，还有些能力是我们独有的。
托马斯·史尼曼（Thomas Schoenemann）和他在宾夕法尼亚大学的同事们对前额叶皮层中的白质相对量问题很感兴趣28。白质位于皮层之下，由神经纤维构成，这些纤维把皮层和神经系统的其他部分连接起来。他们发现人类前额叶白质与其他灵长类动物相比多得不成比例，由此得出结论，这意味着大脑的这一部分存在更高级的连接。
连接性极为重要。假设你打算成立一家组织，寻找一名你怀疑开着车在全美游荡的逃犯。那么，你希望参与此事的各执法机关怎么做呢？沟通。要是路易斯安那州的警察找到一辆蓝色的丰田车却没有告诉任何人，或是高速公路巡警在埃尔帕索看见一辆可疑的汽车朝西开，却没有告诉新墨西哥州的巡逻队，那就什么用也没有。凭借大量的输入信息，调查人员之间的沟通越好，整个搜索活动才能开展得越有效。
前额叶皮层的真正意义也正在于此。它不同部分之间的沟通更多，不仅运作速度更快，而且也更灵活。这意味着，用于一项任务的信息也可以用到其他任务上。你知道得越多，大脑运作得越快。虽然我们跟黑猩猩有着相同的大脑结构，但我们的大脑冒出的点子更多，部分原因或许就在于前额叶皮层的相互连接。
前额叶皮层还有另一个有趣的地方。非灵长类哺乳动物的前额叶皮层有两个主要区域，灵长类动物则有三个。最初的区域是眶额皮层（对有可能获得奖励的外部刺激做出反应）和前扣带回皮层（处理有关身体内部状态的信息）。这两个部分其他灵长类动物也有，在进化中出现得较早，它们共同参与决策的“情绪”方面29。附着其上的新区域叫作颗粒皮层，也就是第10区所在的地方。
这一新区域显然为灵长类动物所独有，它主要参与决策的理性方面，也就是我们为做出一个决定所做的有意识努力。在人类大脑中，这一区域跟其他较大的区域——后顶叶皮层和颞叶皮层密集地相互连接，而在新皮层以外的部分，它还跟背侧丘脑（也出现了不成比例的增大）的若干细胞群，即中缝背核和枕核相连。乔治·施特里特认为，增大的不是随机选择的区域和神经核，而是整个回路。他指出，这一回路让人类获得了更大的灵活性，更擅长为解决问题找出新颖的途径。这一回路还包括抑制无意识反应的能力，这在寻找新反应时是必要的6。
大多数研究都集中在额叶，我们对颞叶和顶叶的认识非常有限，只知道它们比预期要大很多——如果要写博士论文的话，这两个地方还有大把的机会。
那么脑的其他部分呢？还有什么东西增大了吗？嗯，小脑增大了。小脑位于大脑半球的后方，负责协调肌肉运动。小脑的一部分，尤其是齿状核，比预期大。这一区域从外侧小脑皮层接收输入神经，并通过丘脑（丘脑对来自神经系统其他部分的感觉信息进行分类和指挥）向大脑皮层传递输出神经。这很有意思，因为越来越多的证据表明，小脑不仅有助于运动机能，对认知也有好处。
除了划分出额叶等实体部分，大脑还可以按“皮层区域”这样的功能单位来划分，它们同样有着具体位置。有趣的是，第一个冒出这种念头的是19世纪初的一位德国医生，弗朗茨·约瑟夫·高尔（Franz Joseph Gall）。他将之称为颅相学理论，该理论后来又得到了其他颅相学者的扩充。高尔认为，大脑是意识的器官，大脑的不同部分各司其职，这是他想法里好的一面。不好的一面则在于，他认为根据大脑不同区域的大小，可以看穿一个人的性格和特点；头骨的形状准确对应着大脑的形状（事实并非如此）；触摸头骨，即可判断大脑各个区域的大小。故此，颅相学家用自己的手在头骨上摸来摸去，甚至用游标卡尺来测量。根据所得数据，他们能预测人的性格。颅相学大受欢迎，当时的人们用它来评估求职者，预测孩子的个性。麻烦的是，它不灵验。不过，高尔想法里好的那部分内容却很灵。
皮层区域里有一些特点迥异的神经元，对应着不同类的刺激，完成不同的认知活动，有着不同的显微解剖结构 [9]。例如，眼睛和耳朵传入的信号分别由不同的皮层区域进行处理，处理前者的是位于枕叶的初级视觉皮层，处理后者的是位于颞叶的初级听觉皮层。如果初级感觉区受到破坏，人就再也无法察觉感官知觉。比如要是听觉皮层受到破坏，人就意识不到自己听见了声音，但或许仍能对声音起反应。其他皮层区，也叫作联合区，负责整合各种类型的信息。此外还有运动区，专门负责有意运动的各个方面。
额叶的皮层区域参与冲动控制、决策和判断、语言、记忆、问题解决、性行为、社会化和自发行为。额叶是大脑“高管”所在的位置，负责规划、控制、协调行为，并控制部分肢体——尤其是手部的有意运动。
顶叶的皮层区到底发生了些什么，至今仍然有点神秘，但它们凭借视觉空间处理和对象控制，参与整合肢体不同部位输入的感觉信息。颞叶的初级听觉皮层参与聆听，而高级别的听觉处理还涉及其他的区域。人类的左侧颞叶专门从事言语、语言理解、给事物命名和口头记忆等语言功能。讲话的韵律或节奏则由右侧颞叶处理。颞叶的腹侧部分也从事一些具体的视觉处理，如面部、场景和物体的识别。颞叶的中间部分忙于记忆事件、经历和事实。海马是古老的进化结构，位于颞叶深处，人们认为它参与了将短时记忆转化为长时记忆的加工以及空间记忆。枕叶与视觉有关。
既然我们可以做许多其他猿类做不了的事情，那就肯定可以在这里找出一些独特的东西，你不这么认为吗？灵长类动物比其他哺乳动物有更多的皮层区。人们发现，灵长类动物有9个或9个以上的前运动区，即负责计划、选择、执行运动行为的皮层区域，非灵长类动物则仅有2～4个6。这叫人禁不住会想，由于我们人类有着更高级的功能，我们应该拥有比其他灵长类动物更多的皮层区。事实上，最近有证据表明，在人类大脑的视觉皮层里找到了独特的区域。纽约大学的戴维·希格（David Heeger）刚刚发现了这些在其他灵长类动物大脑里找不到的新区域。然而，在很大程度上来说，人类大脑里并没有发现什么额外的皮层区。
为什么我们竟然没有更多的皮层区？语言和思维是哪儿来的？还有，看在上帝份上，作曲、西斯廷教堂的壁画、全美房车赛——这些东西是怎么冒出来的？如果黑猩猩跟我们有着相同的皮层区，为什么它们不能做出同样的东西来？至少，我们的语言区应该是不同寻常的吧？答案可能出在这些区域的结构上。它们的连线方式可能有所不同。
事实证明，尽管我们的探索之旅越来越复杂，但也越发有趣了。姑且不说没有证据表明人类比猿类拥有更多的皮层区，而今反倒有越来越多的证据显示，猿类有着对应人类独有功能的皮层区域。除了大猿，其他灵长类动物似乎也有着跟我们的语言区域、工具使用区域相对应的皮层区30，而且这些区域同样是偏侧化的，也就是说，它们主要位于单个半球，跟人类一样31，32。
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人类大脑的独特之处，在于一个叫作“颞平面”的区域，这一区域为所有灵长类动物所共有。颞平面是威尔尼克区（与语言输入——如理解书面和口头语言等有关的皮层区 [10]）的组成部分。人类、黑猩猩和猕猴的左脑颞平面均比右脑更大，但它在人类左脑里有着些许独特之处！33具体来说，不同之处在于，人类左脑颞平面的微神经柱比右脑要大，微神经柱之间的区域也是左脑宽于右脑，而在黑猩猩和猕猴的大脑里，微神经柱的粗细和柱间距左右脑相同。
目前为止，我们得出了哪些结论呢？我们的大脑比同体积的猿类要大，我们的新皮层比按身体大小预测出来的大3倍，我们新皮层的某些区域和我们的小脑大于预期，我们有更多的白质，意味着我们可能存在更多的连接，现在，我们的微神经柱又有了微观上的部分差异——姑且不论具体是些什么差异。
接下来，我们要看看颞平面中的神经柱的不对称性跟功能有什么样的联系，以及它是不是真的跟人类独特性有所关联。语言中枢位于大脑左半球的听觉皮层。耳朵把接收到的声音刺激转换成电脉冲，传递到左右两个半球的初级听觉皮层。听觉皮层由若干部分组成，每一部分都有不同的结构和任务。例如，听觉皮层的一些神经元对声音的不同频率敏感，另一些则对声音的响度敏感。人类听觉皮层这些部分的数量、位置和组织方式，我们至今尚未完全搞懂。就语言而言，大脑两个半球着重于不同方面的功能。左半球的威尔尼克区识别言语的不同部分，右脑听觉皮层的某个区域识别韵律，即言语的节奏结构（这一点我们稍后还会讲到），然后又将之传到威尔尼克区。
现在，我们进入了推测的领域。我们知道，人类左脑的颞平面（威尔尼克区的组成部分）比右脑大，左边和右边的微神经柱不同。左边的神经柱更粗，之间的空隙更大，这种结构上的差异是人类独有的。神经柱之间的空隙加大，锥体细胞的树突随之扩展，但后者的扩展跟间隙的加大并不成比例。这就使得左脑互相连接起来的微神经柱在数量上少于右脑，有人提出，这可能暗示着左脑这一区域的局部处理架构存在更为复杂、更为精简的模式，或者也可能暗示这一间隙中存在额外的成分1。这种情况跟另一处听觉区域有所不同。在那里，锥体细胞树突的扩展填补了增加的间距。
左右半球的后语言区在宏观神经柱水平上也有所不同。两个半球有同等面积的片状连接，但左半球片状体之间的距离要大于右半球，意味着左半球互相连接的宏观神经柱更多。据推测，这种相互关联的模式和视觉皮层类似。在视觉皮层中，处理同类信息的宏观神经柱也是聚在一起的。故此，后听觉系统连接性的增强，或许造成了类似的功能集群，从而得以更精细地分析收到的信息1。
到目前为止，由于技术限制了我们对人类大脑长距离连接的研究，还没有找到直接证据证明左右脑的区域连接不对称，但这里有一些间接的证据。微神经柱间距增大，可能是因为输入输出连接的差异造成的——连接数增加，或连接体积增大。左右半球有着对称的形状差异，神经元的长程和短程决定了脑回的形状。
最后，在前后语言区左侧，以及初级听觉区和次级听觉区的上颗粒层，超大锥体细胞的数目都增多了。许多研究人员认为，这暗示了连接的不对称性，并可能跟时间处理有关，这一点事关重大。
我们都知道，时间是非常重要的。只要你去问问史蒂夫·马丁（Steve Martin）或丽塔·拉德纳（Rita Rudner）就知道了 [11]。左半球能更好地处理时间信息。因为时间对理解语言至关重要，人类的大脑可能需要建立专门的连接来处理它。甚至有人认为，在左右半球之间传递信息带来的延时成本，是语言功能偏侧化发展的驱动力34。
可以肯定的是，人类大脑是一种古怪的装置，它通过自然选择逐渐形成，只为了实现一个主要目的——做出有利于成功繁衍的决策。这一简单的事实带来了许多后果，也是进化生物学的核心内容。只要掌握了它，脑科学家便能更好地理解人类大脑功能的一个突出现象——偏侧化专业分工的普遍存在。在动物王国中，没有其他哪种动物像人类这样，各项功能高度专门化。为什么会这样呢？它是怎么来的呢？
或者，正如我姐姐的朋友凯文·约翰逊（Kevin Johnson）所说：“大脑由两半构成，它们必须互相作用，才能让思维运转起来。现在，倘若我们假设大脑和思维都是进化的结果，分成两半的大脑有什么适应性上的优势呢？是什么样的进化力量会让如此古怪的安排具有适应性呢？”根据我自己所做的裂脑研究，我得出了一点看法，兴许可以解释这些问题。
事实证明，经常遭人忽视的胼胝体，即被普遍认为只负责两个半球交换信息的纤维束，有可能是奠定人类条件的伟大功臣。相比之下，其他哺乳动物大脑两侧功能分工的证据不太多。但也有极少数例外，比如我的同事查尔斯·汉密尔顿（Charles Hamilton）和贝蒂·韦梅尔（Betty Vermeire）在研究短尾猴面部识别能力时发现，短尾猴大脑右半球更擅长识别猴子的面孔35。鸟类也存在大脑功能偏侧化，至于偏侧化到底是整棵进化树上共同的特点，还是各个物种独立发展出来的，这个问题尚待研究。我们将在稍后的章节更详尽地讨论鸟类的大脑。
随着皮层对空间的需求日益增长，自然选择兴许开始修改某个半球，另一个半球却保持原样不动。有了胼胝体在两个半球间交换信息，突变事件可能只发生于单侧的皮层区，另一侧保持不变，继续从同源区域向整个认知系统提供皮层功能。由于新功能的发展，原本负责其他功能的皮层区域可能转向了新的任务。但因为另一个半球继续维持着原先的功能，大脑的整体功能没有损失。总之，多亏了胼胝体，大脑实现了无成本扩充：靠着减少冗余，新的皮层区获得了扩展空间，皮层能力大大加强。
这里要介绍认知神经科学史上的一项发现，为上述说法补充背景知识。该发现有力地指出，局部短连接对神经回路的维持和运作非常重要36，37。长纤维系统可能主要跟沟通计算结果有关，短纤维却是执行计算的关键。这是否意味着，随着专业化分工计算需求的增加，产生了这样的突变压力：调整回路，使之靠拢新的活动场所？
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裂脑研究发现的一项重要事实是，大脑左半球在知觉功能上存在明显的局限性，而右半球在认知功能上有着更为突出的局限性。故此，该模型认为，偏侧化分工反映了新技能的出现和原有技能的保留。自然选择容许出现这种古怪的状况，因为胼胝体把这些发展整合成了一套更好的决策功能系统。
让我们从右半球可能付出的代价入手，看看这一观点的另一方面。表面上看，正在发育的儿童跟猕猴有着差不多的认知能力38。例如，猕猴和12个月大的孩子都能完成简单的分类任务。可对接受了裂脑手术的受试者来说，大脑右半球似乎无法很好地完成此类任务39。情况似乎是这样：右半球的注意-知觉系统在发展中部分挪用了原来的认知能力，因此在认知上有所欠缺；正如左半球的语言系统为了发展部分挪用了原先的知觉能力，因此在知觉上有所欠缺。
随着大脑功能的偏侧化发展，人们可以预见到，局部的半球内回路将增多，跨半球回路将减少。由于局部回路专门针对特定功能做了优化，原来双侧化的大脑不再需要把两套相同的处理系统连在一起，完成信息处理的各个方面。因为只有处理中枢得出的结果需要传给另一半球，大脑两半球之间的沟通大大减少。埃默里大学耶基斯灵长类动物研究中心的研究员报告说，灵长类动物大脑白质的增长相对于胼胝体来说有很大差异40。在人类大脑中，胼胝体的增长率较之半球内白质明显下降。
贾科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）发现的镜像神经元（稍后会讲到），也能帮助我们理解人类独有的新能力是怎样在皮层进化期间出现的。猴子的额叶神经元不仅在自己去抓食物的时候会做出反应，在人类实验者去抓食物的时候也会有反应41。看起来，猴子大脑里的回路能让它再现他人的动作。研究表明，人类的镜像神经元系统比猴子规模更大、参与面更广。里佐拉蒂42认为，这一系统可能为模块化思维理论（为人类所独有）奠定了基础43。
基于这一背景，在漫长的进化发展过程中，不断变化的皮层系统逐渐适应，确立了偏侧化分工体系。人类大脑走上了独特的神经系统之路。
寻找控制语言的基因
我们差不多已经完成了这趟大脑之旅，但别忘了，还有一个更细微的层面在等着我们，那就是分子层面。接下来我们准备动身去往遗传学的领地，那儿可是个热闹地方。其实，我们目前为止讨论的一切东西，它们之所以生成那个样子全是因为该物种的DNA把它们编码成了那样。归根究底，人类大脑的独特性，来自我们独特的DNA序列。人类和黑猩猩基因组的成功排序，以及比较基因学这一新领域的蓬勃发展，让我们得以一窥表型特性（即可见的生理或生物化学特征）差异的遗传学基础。在你兴高采烈，觉得谜底即将揭晓的时候，请允许我与你分享如下引文：“物种形成后的遗传变化及其生物学后果似乎比最初假设得更为复杂。”44你不知道这个？那让我们来看一种基因，看看它看似简单的变化会有多复杂。
首先，我们得稍微了解一下基因是什么，它是做什么的。基因指的是染色体特定位置上的一段DNA [12]。每个基因都是由DNA的编码序列和调控序列构成的，编码序列决定了蛋白质的结构，调控序列控制蛋白质的生产时间和位置。基因支配着细胞的结构和新陈代谢功能。生殖细胞中的基因把自己的信息遗传给下一代。每个物种的每一条染色体上均有明确数量的基因，基因排列顺序也是一定的。任何变动都会导致该染色体突变，但突变并不一定会对生物体造成影响。有趣的是，真正为蛋白质编码的DNA很少。跟染色体交织在一起的还有大量非编码DNA序列（约占总数的98%），我们目前尚未弄清它们的作用。好了，现在我们可以回到正题了。
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跟小脑症基因和ASPM基因的故事一样，这个故事也开始于英格兰的一家诊所。那儿的医生正为一个独特的家族（称作KE家族）治病，这家人的不少成员都患有严重的言语和语言失调。他们很难控制面部和口部的复杂协同运动，这妨碍了说话。此外，他们还有很多口头和书面语言上的问题，比如难以理解语法结构复杂的句子，无法根据语法规则处理词语，平均智商低于未患病的家族成员45。这家人被介绍到了牛津大学韦尔科姆基金会人类遗传学中心（Wellcome Trust Centre for Human Genetics），该中心的研究人员查阅了族谱，发现这是一种遗传模式很简单的疾病。和其他一些患有语言障碍的家族不同（这些家族的遗传问题要复杂得多），KE家族在一个常染色体显性基因上存在缺陷46。这就意味着，出现这种基因突变的人，有50%的机率把它遗传给下一代。
研究人员继续调查，把范围缩小到7号染色体上的一段区域，其中包含了50～100个基因。接下来的事情完全是因为运气好。有一位无关的病人（CS），也患有类似的言语和语言问题，也被送来了韦尔科姆中心。CS患有一种名为“易位”的染色体异常。两条不同染色体的末端片段断裂并交换了位置。其中一条染色体是7号染色体，它断点的位置刚好处于跟KE家族问题相关的那一区。人们分析了KE家族7号染色体上处于该位置的基因，发现一个突变的碱基对47：本来应该是鸟嘌呤的地方变成了腺嘌呤。在364名正常对照组中都没有发现这一碱基对突变。根据预测，这种突变使得蛋白质发生了变化：在FOXP2蛋白的叉头型DNA结合域，组氨酸替代了精氨酸。导致KE家族问题的罪魁祸首，就是这一名为FOXP2突变的基因突变。
怎么会这样呢？这么一丁点儿的变化，为何会造成这么大的破坏呢？深深吸一口气。慢慢呼出来。很好，现在你已经准备好了。FOX基因有很多种。它们是一个基因大家族，专为有着叉头框（FOX）结构域的蛋白编码。叉头框指的是80～100个氨基酸组成一个特殊的形状，像钥匙插进锁里那样跟DNA的特定区域结合在一起。一旦契合，FOX蛋白就会规定目标基因的表达。精氨酸被换掉，改变了FOXP2蛋白的形状，使其无法再跟DNA结合：钥匙配不上锁了。
FOX蛋白是一种转录因子。哦，天哪，转录因子又是什么？请记住，基因有编码区和调控区。编码区是蛋白质结构的配方。为了生成蛋白质，DNA序列中的配方必须首先复制到信使RNA的中介副本中，通过名为转录的精心控制过程，得到蛋白质的生产模板。调控区决定生产多少份信使RNA副本，由此也决定了蛋白质的数量。转录因子是一种蛋白质，它跟其他基因们（请注意我在这里使用了复数，也就是说，它的影响多至上千个基因，而不是仅仅一个）的调控区相结合，调节其转录水平。有着叉头型结合域的转录因子只针对特定的DNA序列，不能不加选择地随意结合。目标的选择取决于叉头的形状和细胞环境，它既可能增加转录，也可能减少转录。一个转录因子的缺失就可能影响到其他的基因——至于到底有多少基因会受影响，数量无法确定，有可能很大。你可以把转录因子想象成一个开关，它为特定数量的基因开启或关闭其基因表达。这些基因的数量可以很少，也可能多至2500个。如果叉头型蛋白不能跟一条DNA链的调控区结合，生产该区域编码DNA的开关就无法开启或关闭。许多叉头型蛋白是胚胎发育的关键调控员，它们负责将未分化的细胞变成专门的组织或器官。
回到FOXP2蛋白：这是一种会影响到大脑、肺、肠道、心脏48和人体其他部位组织的转录因子。该基因的突变只影响到了KE家族的大脑。请记住，每对染色体有两个副本，KE家族的患病成员有一个正常的副本和一个变异的副本。研究人员假设，在神经形成的某个阶段上，FOXP2蛋白数量减少会导致事关语言和言语的神经结构出现畸形47，而正常的染色体副本所生产的FOXP2蛋白数量足以让其他组织完成发育。
倘若FOXP2基因对语言的发育这么重要，它是人类所独有的吗？这个问题非常复杂，涉及研究基因的遗传学和研究基因表达的基因组学之间的巨大区别。大量的哺乳动物都具有FOXP2基因。由FOXP2基因编码的蛋白在人类和老鼠中只有三个氨基酸不同。研究人员发现，这三个不同的氨基酸，有两个出现在人跟黑猩猩分道扬镳之后49。因此，人类确实有一种独特的FOXP2基因，产生独特的FOXP2蛋白。人类基因的两个突变改变了蛋白质的结合特性50。这可能对其他基因的表达造成了巨大影响。据估计，这两个突变出现在过去20万年当中49，它们经历了加速进化和正向选择。不管它们到底做了些什么，总归给人类带来了竞争优势。更重要的是，这段时间刚好跟人类口头语言的出现期相吻合。
这就是关键吗？就是这个基因负责言语和语言的编码吗？这样吧，我再抛一份比较研究出来。根据这份研究，和黑猩猩相比，人类大脑皮层91%的基因都存在不同的表达，其中90%得到了明显优化，也就是说，人类的表达水平增强了51。这些基因有着不同的功能。有些为神经系统正常发育所需，有些跟神经信号及活动增多有关，有些负责调节能量传输的增强，还有些功能不明。最有可能的情况是，FOXP2基因只是语言功能众多变化中的一分子，但这引出了更多的问题。这种基因是做什么用的？它还会影响其他哪些基因？人类和黑猩猩之间的两点突变差异真的在回路或肌肉功能上造成了重大变化吗？如果确实如此，是怎样造成的呢？
故事到此尚未结束。全世界最了不起的神经解剖学家帕什科·拉基奇刚刚介绍了人类大脑形成中的另一些新特点。2006年夏天，拉基奇和同事们描述了新的“前身细胞”，它在局部神经形成中早于其他细胞出现52。目前还没有证据证明其他动物也具有这种细胞。
【结论】
历史和当前的社会及科学力量坚持认为，人类和猿类大脑之间的唯一区别就是体积，即神经元的数量。然而，冷静地看待这些摆在面前的数据，我们可以清楚地发现，人类大脑有着许多独特的功能。事实上，从整体解剖到分子层面，科学文献中都有着充分的例子。简而言之，我们在提出人类大脑独一无二这个观点时，是有着坚实的立论基础的。既然我们的大脑如此独特，我们的意识为什么不会同样独一无二呢？
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