今年诺贝尔生理学奖颁发给了三位生物学家，以表彰他们解密了细胞是如何通过打开和关闭基因来感应和响应不断变化的氧气水平。
但今天要讲的主角不是这项研究成果，而是一群鸟，也和氧气有关。
氧气对生活在地球上的我们来说有多么重要就勿需多言了，作为地球上靠氧气而生存的生物，通过吸入氧气进行氧化作用来产生能量，是大多数生物进行各种生命活动的基础。
然而氧气在地球上的分布是不均匀的，海拔越高空气变得稀薄，所以氧气含量也相对较低。
对于大多数生物（包括人类）而言，基本都生活在海拔较低、富含氧气的地区。
如果平常生活在低海拔地区的人们初到高原可能会出现不适应，也就是我们常说的“高原反应”。
但毕竟我们还是生活在陆地上，要说“最难”的还是鸟类。
尽管进化出了飞行这一项“神仙技能”，但是鸟类的飞行可以说是脊椎动物中代谢最昂贵的运动方式了。
因为它们飞的越高，空气密度也随之降低，这就意味着它们在飞行中产生的上升力变小，另一个则是支持新陈代谢的氧气含量减少了，从而产生的能量也变少了，这会很难支撑它们继续飞行。
但就是在这种“艰难”的条件下，有这么一群鸟，却还能花费十几个小时飞越喜马拉雅山，它们就是斑头雁。
斑头雁以在极端高度飞行迁徙而闻名。
它们夏季在高海拔地区繁衍，到了冬季则迁徙至低海拔地区生活。
在每年四月，斑头雁会和黑颈鹤、鸬鹚、棕头鸥等十多种候鸟一起从南方迁徙到高原地区。
迁徙路线是从冬季的栖息之地——印度、尼泊尔和中国云南、贵州、西藏雅鲁藏布江等地出发，抵达夏季的繁殖之地——中国青藏高原和吉尔吉斯斯坦、蒙古等国。
在迁徙途中，有一方崇山峻岭是必须要面对的，那就是喜马拉雅山。
一般其他候鸟遇到喜马拉雅山都会选择多飞上几天，绕道而行，只有斑头雁独自扶摇直上九万里，飞越平均海拔近6000米的喜马拉雅山。
图源：BBC
如此壮举虽然没有引来其他鸟类的关注，但是却让生物学家为它们着了迷。
因为这种壮举出现了一种悖论：在喜马拉雅山上，其氧气含量大约只有海平面的三分之一，斑头雁是怎么在如此稀少的氧气中维持飞行所需的氧气消耗呢？
特殊的红细胞科学家发现，与低海拔鸟类相比，斑头雁的肺部更大，可以吸入更多的氧气。
同时在低氧情况下，斑头雁身体内会产生很多的VEGF，也就是血管内皮生长因子。
这些活性因子会促使血管内皮细胞增殖，从而生成更多的毛细血管，为细胞和组织送去更多的血液。
更多的血液有什么好处呢？
在斑头雁的红细胞中，血红蛋白分子结构里包含一种特殊的氨基酸，可以更快地和氧原子结合，而更多的血液也就意味着可以结合更多的氧原子，来提供飞行所需的能量。
虽然可以利用更多的氧气，但是作为需氧型生物，有氧呼吸还得看老大——线粒体。
根据整个氧气传输分级：氧气从大气进入人体，之后进入血液，最后进入细胞，被细胞中的线粒体利用，并产生生物体进行生命活动的直接能源物质——ATP。
正常情况下，如果氧气充足，线粒体可以产生充足的ATP满足身体各大组织的需求。
然而在低氧条件下，因为氧含量较少，产生的能量不足以支撑身体各大组织的需求，这时候人体就会感觉头晕目眩，严重者甚至会休克。
原因很简单，没有能量了啊...
但是在斑头雁身上，情况有些许不同。
斑头雁风洞实验为了弄清楚斑头雁究竟为何可以在极高海拔维持飞行，美国科学家杰西卡·梅尔等人在加拿大不列颠哥伦比亚大学工程系的30米风洞中进行了模拟实验。
图源：资料视频
他们让斑头雁背着带有各项生理传感器的背包在风洞中飞行，然后通过引入无氧氮气与环境空气融合，从而让低氧气体混合物被斑头雁吸入。
图源：论文补充图
实验分为三种情况，一种是正常状态，一种为中度缺氧条件（约为海拔5500米左右高度含氧量），还有一种为重度缺氧条件（约9000米海拔）。
实验结果显示：在正常状态和中度缺氧条件下，斑头雁的表现都相差不大，心率并没有增加。只有严重缺氧条件下，斑头雁的心率才大幅度提高，无法坚持飞行。
那么比较正常组和中度缺氧组就可以找出斑头雁在低氧条件下为何可以继续保持飞行。
结果就是它们降低了身体部分组织的新陈代谢来保证了飞行。
什么意思呢？
回到上文的线粒体，在低氧环境下，斑头雁体内线粒体产生的ATP会优先控制供给飞行的组织，比如翅膀上的肌肉组织、心脏组织等，而其他身体组织的能量供给则会降低，保障了飞行。
还有最后一个问题，为什么斑头雁不学其他候鸟绕道而行，而是要选择飞越喜马拉雅山呢？
图源：BBC
其实鸟类与哺乳动物相比，在心血管系统上就已经领先一筹，它们对于低氧环境的耐受力要强于哺乳动物，但是能在极高海拔飞行的鸟类依然寥寥无几。
许多鸟类遇到高山都会选择绕道避开，斑头雁为什么不这样做的原因目前推测可能和它们的祖先有关。
图源：BBC
在上新世或更新世末期，这个物种可能已经开始从南亚向中亚迁徙，只不过当时的喜马拉雅山在地质水平上还没有这么高。
随着时间的推移，物种的迁徙路线已定，而喜马拉雅的高度也在不断拔高，在这段时间内，为了适应海拔升高带来的影响，斑头雁已经产生一些特殊的进化，这些进化使这个物种与大多数其他鸟类不同，让它们能够在高空稀薄的氧气中维持着飞行的氧气需求。
参考资料：
Elife——Physiology: The highs and lows of bird flight
Elife——Reduced metabolism supports hypoxic flight in the high-flying bar-headed goose (Anser indicus)
doi/full/10.1152/physiol.00050.2014
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