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撰文 | 沈庞（《知识分子》特约撰稿人）
责编 | 陈晓雪
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狗的起源地是在哪里？不同狗的品种是由遍布世界各地的狼各自演化出来的吗？
在人类与狗共处的数万年间，这两个问题的答案从未像今天这样逐渐清晰地显露出来。
狗的驯养在世界各地的人类文明中普遍存在，甚至可以追溯到远古的人类出土记录，其驯化过程比其他哺乳动物要早上几千年。而且狗的种类繁多，在生物分类学中，犬科下有38个种。
被驯化的犬类被称为家犬种（Canis familiaris）。连达尔文都对狗的多样性感到困惑，认为狗的野生祖先不只一种，可能还有豺或鬃狼（它们同科不同属），它们混杂在一起才能引起不同品种的遗传表型。事实上，近几年的基因研究和分析显示，家犬种和灰狼种（Canis lupus）共享98%的线粒体DNA，相比郊狼种（灰狼的近亲）关系更近。也就是说，狗的祖先是狼。
►图1。东亚和西部欧亚狗之间的进化大分离。（A）邻接关系树（和bootstrap值）基于确认的605只样本，红、黄色分别代表东亚和西方欧亚核心组。（B）地图显示犬类位置和祖先[平均D值的相对比例]。负值（红色）表明，群体占更多的东亚犬核心基因，而正值（黄色）表明群体更多与西欧犬核心基因关联。[8]（来源:2016 Jun《Science》 Frantz. etc.）
实际上，2016年年初，中科院昆明动物研究所的副研究员王国栋等人就已经在《细胞研究》（Cell Research）报告，与其他种群相比，来自东亚南部的狗有着更高的基因多样性，并且是与灰狼遗传距离最近的家犬群体。在这项研究中，他们收集来自世界各地共58只，包括东亚、非洲、欧洲、中东、西伯利亚和美洲等地的现代犬基因组样品。种群遗传分析的结果揭示：这些现代犬的祖先于3.3万年前在东亚南部逐渐驯化。经过几千年的演化，其中一小群约在1.5万年前走出了东亚，进入了中东、非洲以及欧洲。其中一支又再度回到中国北方，混合后前往美洲[9]。
Laurent Frantz团队的独立研究为王国栋等人的发现提供了极好的证据。Laurent Frantz团队还发现：以格陵兰雪橇犬与哈士奇为代表的一些欧洲现代犬有和东亚狗混合血统。从基因多样性覆盖率分析，就能够解释欧洲犬的基因多样性为何不如亚洲。这种情况通常会出现在一个小的种群从一个大的种群分离之后，被称为“奠基者效应”。[7]比如：人类是从非洲走出的，所以其他各地人种的多样性不如非洲。 [8] Laurent教授认为，亚洲人驯养狗大约是在1.4万年前，后来，这些狗的一部分迁徙到了西方，它们逐渐取代了旧石器时代欧洲正在驯化的远古狗。[7]
通过以上研究，我们是否已可断言狗的起源地在亚洲呢？恐怕为时尚早。事实上，关于狗的起源地问题，还有许多工作尚未完成。要论证一个物种的演变，需要的一条完整的证据链。以人类研究为例，只有通过“连续奠基者效应”（serial founder effect）的证据，完整论证人类迁徙路线后，才能证明现代人起源于5万年前从非洲走出的远古人。所以，学者们还在争分夺秒的发掘新的基因学证据，并将研究延伸到古代样品上，为了准确地勾勒出家犬起源迁徙历史。尽管如此，我们已经可以大胆想象，在这3.3万年间，汪星人是如何在地球上展开了一段非凡的大冒险旅程。
狗的进化研究意义何在？
无论你是否喜欢狗，你或多或少都能感受到他们在人类生活中的重要地位。实际在世界范围内，狗的数量也在爆炸。仅就中美两国而言，已有0.75亿条纯种狗注册在案[9]。这一数字的背后是庞大的医疗卫生和经济产业。他们成为人类家庭的一员，在享受更多人类待遇的同时，也填补更多人际关系的缺失。
然而，我们对狗的驯化，或者说对“驯化”一词并没有得到很好的理解。即便是从一只狗的角度，人类的驯化也不能算得上是成功。由于人类没有掌握更好的育种方式，他们要获得“纯种狗”的地位，就必须付出惨重的代价。一些致病的基因传播和频率在显著增加。如今，几乎所有纯种犬都在遭受遗传性疾病，比如30%的麦町犬（俗称的斑点狗）是聋的，25%的伯恩山犬患有骨癌，50%的大型犬髋关节发育不良。这些人类的朋友，农业问世之前唯一被驯化的动物，正在遭受“驯化” 的痛苦。
许多人以为“驯化”只包含着人类的一系列精密的计划和筛选，却忽视了大自然的背景。其实，科学家们目前更倾向于用协同进化（co-evolution）或者“自动驯化”（auto-domestication）来描述这个过程。狗在被家养之前，经历了原驯化（proto-domestication）阶段。在和人类互惠互利，形成长期的生态关系后，产生了进化优势。这也就是狗的驯化过程要比任何其他哺乳动物驯化早几千年，并能和人类更好互动的原因。
尽管还需要更多的证据，但狗的东亚起源以及迁徙路线假说已经能大致映出一段自然历史的图景。就像发现人类的迁徙路线一样，我们才明白现代人不是一下子从石头里蹦出来的，而是不断对自然无止境的探索，历经漫长的冒险迁徙才发展至今。狗狗们也是这样，它们的演化历史帮助我们理解驯化，理解农业，也理解人类自身。
注释：
[1] Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs
Science Nov2002:Vol. 298, Issue 5598, pp. 1613-1616
http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1613
[2] Arctic find confirms ancient origin of dogs
http://www.sciencemag.org/news/2015/05/arctic-find-confirms-ancient-origin-dogs
[3] Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs
Science Nov 2013:Vol. 342, Issue 6160, pp. 871-874
http://science.sciencemag.org/content/342/6160/871
[4] Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs
Science Nov 2002:Vol. 298, Issue 5598, pp. 1610-1613
http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1610
[5] Study Reasserts East Asian Origin for Dogs
http://www.sciencemag.org/news/2009/09/study-reasserts-east-asian-origin-dogs
[6] Dogs may have come from Nepal or Mongolia, argues new genetic study，Oct. 19, 2015
http://www.sciencemag.org/news/2015/10/dogs-may-have-come-nepal-or-mongolia-argues-new-genetic-study
[7] Dogs may have been domesticated more than once，Science June 2016 VoL 352 ISSUE 6290
[8] Genomic and archaeological evidence suggests a dual origin of domestic dogs
Science June 2016Vol 352 ISSUE 6290
[9] Toward understanding dog evolutionary and domestication history
http://dx.doi.org/10.1016/j.crvi.2010.12.011
[10] Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world
Cell Research (2016) 26:21-33.
[11] Sequencing datasets do not refute Central Asian domestication origin of dogs
PNAS May 10, 2016, vol. 113, no. 19
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1600618113
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