大脑中有很多神经元,这些神经元之间相互交流,形成一种结构叫做突触(Synapse)。突触前神经元释放神经递质,作用到突触后神经元的受体上,从而完成不同神经元之间信息的传递。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(1)

通常情况下,突触结构的模式图会被画成上图那样。在两个神经元的接触位置,有两个互相接近的突起,这结构就是“突触”了。

就像两个神经元在玩“石头、剪刀、布”的游戏,一个神经元出了“石头”,另一个神经元也出了“石头”,两个“拳头”相对,谁也没赢谁也没输。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(2)

仔细想想,两个神经元只是“拳头”相对,面积较小,交流信息的速度其实有限。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(3)

然而,令人始料未及的是,有一种神经元,在对面神经元出“石头”的时候,它却出了“布”,并且,还用自己的“布”,把对方的“石头”给包住了。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(4)

好吧,不得不说,这游戏你赢了。

这个“布”包裹“石头”的结构,是中枢神经系统中最大的突触。神经元出的“布”,就像一个张开的大手,抓住了另一个神经元出的“石头”。

这种情况下接触面积很大,突触的活动区很多。也就是说,一个神经元稍微有个风吹草动的,另一个神经元随时都能感受的到。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(5)

这种突触,结构特别像一朵被带刺的花萼保护着的玫瑰花,因此,在1893年,被最早发现它的德国科学家黑尔德(Held)命名为花萼突触(Calyx of Held)。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(6)

花萼突触位于脑干的听觉环路中,这种突触处理听觉信息的速度,要远远快于其他神经环路。

我们知道,在听觉系统中,声音首先被外耳接收到。然后,大脑将经过外耳、中耳、内耳的听觉信号转变成神经信号,通过听神经传递给中枢系统。听觉中枢会对接收到的信息进行处理,做出相应的反应。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(7)

听觉信号经过内耳的毛细胞(hair cell),将机械信号转换为神经信号,这个神经信号会传递到脑干的前腹侧耳蜗核(anteroventral cochlear nucleus, AVCN),再继续向下传递,最终到达听觉中枢。

而花萼突触,正是起始于前腹侧耳蜗核内的球状丛细胞(globular bushy cell)。球状丛细胞的轴突会投射到对侧梯形体内侧核(medial nucleus of the tapezoid body, MNTB)的主细胞(principal cell)。二者形成的突触,即花萼突触(Calyx of Held)。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(8)

花萼突触相比其他突触来说非常大。来自耳蜗核的轴突,像花萼包裹花瓣一般,将梯形体内侧核的神经元包裹起来,形成了大范围的突触结构和突触囊泡活动区。

下图中黄色是来自耳蜗核的轴突,青色是位于梯形体内侧核的主细胞。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(9)

虽然梯形体内侧核的细胞也接受来自其他脑区的小的突触投射,但是,花萼突触仍是其最主要的突触。

从前腹侧耳蜗核到梯形体内侧核的花萼突触,形成的是一种“一对一”的投射方式。也就是说,一个主细胞,接受一个花萼突触的投射。

下图中圆鼓鼓的这个细胞就是一个主神经元,它的周围包裹着花萼突触。箭头指的就是这些花萼突触。

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(10)

从花萼突触的形态和超微结构,可以看出,大脑里的这种突触,就像一朵带刺的玫瑰花。

那么,这种玫瑰花般的突触结构,有什么功能呢?

这要从这种突触参与的神经环路的兴奋性和抑制性说起。

花萼突触是一种谷氨酸能突触,传递兴奋性信号。

也就是说,位于前腹侧耳蜗核的球状丛细胞会释放神经递质谷氨酸,作用到梯形内侧核主细胞上的两种经典的谷氨酸受体——AMPA受体和MNDA受体上,从而兴奋主细胞。

梯形内侧核的主细胞是甘氨酸能神经元,属于抑制性神经元。这些主细胞会投射到同侧的外侧上橄榄核(lateral superior olive, LSO),从而抑制上橄榄核的突触后神经元。

换句话讲,来自一侧的声音信号,最终转化为对另一侧脑区内神经元的抑制信号。

如果声音来自右边,右耳听到的声音信息到达中枢系统后,最终会抑制左侧的听觉信息,同时,左耳听到的声音信息到达中枢系统后,会抑制右侧的听觉信息。耳间水平的不同,能够帮助大脑判断声音的位置。

为什么说这玫瑰般的突触是带刺的呢?

大脑中神经突触的可塑性(大脑里最大的突触)(11)

正如不小心被花萼上的刺扎到手以后,就会立刻缩手一样,花萼突触特别敏感,信息处理的速度非常快。

由于花萼突触的存在,听到的声音,会以极快的速度转变为脑内的神经信号。

总结

花萼突触的结构以及参与的听觉功能投射,为高频声音定位所需的耳间水平检测提供了基础,也让我们能够更迅速地进行声音定位。

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