文丨科学公园
人类最古老而又最强烈的情感是恐惧，而最古老又最强烈的恐惧是未知。——H·P 洛夫克拉夫特
从远古时代开始，章鱼乌贼等形象怪兽的传说就在世界上流传，这些长着怪异肢体又不为人熟知的生物往往都与神秘莫测的深海息息相关，在文明记忆中留下了深深的烙印，象征着人类对未知事物的恐惧与好奇。
亚里士多德的《动物志》和老普林尼的《自然史》都描述过章鱼等头足类动物，从古希腊到中世纪的欧洲也都不乏神秘危险的大型头足类怪物传说，其中最著名的莫过于北欧传说中的北海巨妖克拉肯(Kraken)。
1870年英国艺术家Edward Etherington创作的北海巨妖攻击船只的想象图
在北欧的传说中，北海巨妖是一种会袭击船只的巨大海怪，其早期形象甚多，而最早完全与头足类建立联系可能来自最早的分类学家卡尔·林奈。林奈在1735年第1版的《自然系统》中分类为头足类，并命名为Microcosmus marinus，不过这一可靠性堪忧的物种还是在之后的版本中被删除掉了。从18世纪晚期开始，北海巨妖基本上都被描述成类似巨大的章鱼或鱿鱼的形象。
除了神话与传说，在艺术作品中头足类动物也同样大放异彩，而文学作品中给人印象最深的可能就是19世纪儒勒·凡尔纳所著的《海底两万里中》攻击鹦鹉螺号的巨型章鱼。
20世纪初美国作家霍华德·菲利普·洛夫克拉夫特等人所创作的克苏鲁神话体系则是头足类形象怪物的又一个高峰，以克苏鲁为代表的诸多旧日支配者或多或少都带有触手等头足类动物的特征，这些强大邪恶的不可名状的存在或是支配着群星或是蛰伏于黑暗中，所表现出的人类的渺小与无力以及对无垠宇宙的恐惧和人类对深海的古老恐惧如出一辙。
霍华德·菲利普·洛夫克拉夫特与他的克苏鲁神话体系
在流行文化中，头足类动物的形象同样占有一席之地，无论是科幻作品中的外星智能种族还是奇幻作品中远古邪神，往往都带有着触手和柔软的身体等典型的头足类特征。触手这一特征更是脱离了本体，另辟蹊径成为了一种独立的元素。
魔兽中的上古之神尤格萨隆，其设定很大程度上借鉴了克苏鲁神话体系，有大量头足类特征
但也正是由于这种来自人类文化的深远影响，导致大型头足类成为了被妖魔化最严重的生物之一，至今仍有很多人对大型头足类寄托了相当程度上的幻想，或是将古老的传说附会到现生物种上，或是继续制造着新的异闻。
这一现象很大程度上还是来自对深海的恐惧与幻想，当然还有对大型头足类的不了解，从下列一些虚假新闻上就可见一斑：
PS是造神的一个常用手段
2014年开始网络上流传甚广的160英尺长（约49米）的大王乌贼尸体被冲上加州海岸的虚假新闻。然而事实是有人将2013年西班牙海岸边发现的一头大王鱿P到了海滩上，原照片只是2011年智利阿劳科湾被冲上岸的一头布氏鲸的尸体。
这头大王鱿全长约9米，重180千克，属于很大的个体
另一条是前年在脸书上盛传的“2015年3月1日，新西兰普纳凯基一头50英尺（约15米）长的巨型鱿鱼在海边被发现 ”，原照片实际是2012年6月加拿大英属哥伦比亚一头大翅鲸搁浅而死的新闻。
通过下面的沙子其实就可以看穿真伪
当然还有更厉害的，百度百科中的80米长的大王乌贼，堪比北海巨妖在世。
百度百科更胜一筹
由于现在网络上的大型头足类信息非常少又很零散，本文会介绍一下几种有特点的大型头足类，当然还是先从分类简单讲起：
头足纲(Cephalopoda)头足纲是软体动物门的一个纲，现存约800种，我们平时熟悉的章鱼、鱿鱼、墨鱼在分类上都属于头足纲。
头足纲现存两个亚纲：鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)和鞘亚纲(Coleoidea)。
鹦鹉螺亚纲又称四鳃亚纲，具外壳。鹦鹉螺亚纲曾十分繁盛，但现在已严重衰落，仅有1科2属6种幸存至今。本亚纲动物寿命较长，可达10至20年，但生长缓慢，体型较小，最大的珍珠鹦鹉螺(Nautilus pompilius)外壳最大直径仅25厘米，所以不在本文介绍范围内。
珍珠鹦鹉螺(Nautilus pompilius)
鞘亚纲又称二鳃亚纲，外壳已经消失或是内化。此亚纲动物寿命较短，一般不超过5年，但生长速度快，部分种类体型较大，因此很多种类也是重要的海洋渔业资源，也是本文主要介绍的类群。
鞘亚纲下分八腕总目(Octopodiformes)和十腕总目(Decapodiformes)，顾名思义，最明显的区别就是腕足的数目不同。
左上：管鱿目的欧洲鱿鱼，左下：乌贼目的普通乌贼，中：章鱼目的左蛸，右：麝香章鱼↑
八腕总目的第二对附肢退化，因此只能观察到8条腕足，其下的章鱼目( Octopoda )即为广义上的章鱼，又称八腕目，而狭义上的章鱼则是指章鱼目下的章鱼科(Octopodidae)，又称蛸科。
十腕总目的第四对附肢演化成了触腕，一般比其他腕足更长。其中管鱿目(Teuthida)就是我们俗称中的“鱿鱼”，躯干狭长呈枪型，鳍一般生长在身体末端，又称枪乌贼，英文为Squid 。（“大王乌贼”实际上属于鱿鱼，文中称作“大王鱿”）
中文里“乌贼 ”的概念则非常混乱模糊，狭义上指乌贼目(Sepiida)，也称墨鱼目，身体宽短，呈盾状，鳍包围整个躯干部。墨鱼的英文名为Cuttlefish，但“乌贼”一词却没有对应的英文，其范围也往往更大，耳乌贼目(Sepiolida)常常也在其指代范围内，甚至很多鱿鱼的中文名也经常与乌贼混淆使用。
日语中的「イカ」-「烏賊」指整个十腕总目，与中文略有不同，乌贼娘看起来应该是鱿鱼↑
至于如何判断头足类的大小呢？
以下图的中爪巨鱿为例，头足类的体长测量主要涉及胴长与全长。
胴长指的就是外套膜长，相当于躯干部分的长度。而全长则是外套膜末端到触腕末端，由于很多种类的触腕很长，所以头足类的全长的大部分基本都是触腕。
ML-胴长，即外套膜长 SL-标准长，即外套膜 腕足 TL-全长，即外套膜末端到触腕末端
ML-胴长，即外套膜长 SL-标准长，即外套膜 腕足 TL-全长，即外套膜末端到触腕末端↑
但作为软体动物，头足类的腕足和触腕都容易萎缩或延展，尺寸几乎无法固定，其所占的重量又可以忽略不计。所以有内壳支撑的躯干部分的长度则比较固定，所占全身体重的比例也相当高，因此胴长和体重更适合衡量头足类的大小。
在具体介绍之前，先用一张图来略微展示一下大型头足类的大小，下面会有详细的介绍：
其中七种大型头足类的体型
左（自上而下）：水蛸（北太平洋巨章鱼），异夫蛸（七腕章鱼）
右（自上而下）：大王鱿，中爪巨鱿，力士爪鱿，美洲大赤鱿和广鳍八腕鱿
管鱿目大王鱿
分类：管鱿目Teuthida 大王鱿科Architeuthidae 大王鱿属
最大全长：雄性10米，雌性13米
最大胴长：2.25米
最大体重：雄性150千克，雌性275千克
大王鱿(Architeuthis dux)即平时所说的“大王乌贼”，是已知最长的头足类动物，也是被妖魔化最严重的物种之一。尽管作为后起之秀的中爪巨鱿隐隐有在长度上赶超大王鱿的势头，但也仅仅属于传闻与推测，并没有可靠的证据支持。
大王鱿属曾被认为有多个物种，但线粒体DNA的分析表明世界各地的大王鱿间几乎没有差异，这表明全球的大王鱿都属于同一个物种，其幼体可能通过洋流进行超远距离的扩散。
大王鱿的身体结构，其触腕占了全长的绝大部分↑
尽管在大部分人的印象中，大王鱿属于非常神秘而又罕见的海怪，但实际上从16世纪开始人类就已经逐渐通过海岸上的残骸与渔获物了解这一物种。截止到2011年，已有约700个已知个体被发现，在世界各地的捕捞记录中也并不少见。不过活体的大王鱿影像直到21世纪才被人类第一次记录下来。
虽然全球的大王鱿资源比较丰富，但由于其组织中有大量的氨来调节身体比重增加浮力，也导致其味道可能与尿液无异，被认为没有渔业价值，所以吃货们就别想了。
1954年在挪威海岸发现的一头非常完整的大王鱿躯体，全长9.2米↑
一些旧材料中提到过一些全长超过20米，体重超过1吨的大王鱿个体，但这些数据年代久远，测量方法极不规范，且往往数据间都自相矛盾，在今天看来很多都不科学不严谨的，也被学界认为可靠性极低。
苏格兰圣安德鲁大学的生物统计学家Charles Paxton在自己的论文中采信了19世纪新西兰的胴长2.79米的不可靠的大王鱿数据（此样本的内壳长只有1.9米，正常外套膜长应该与内壳长大致相等），并认为大王鱿可以超过20米长，但由于选取了大量不可靠的早期数据使得他饱受学界的批评。
以研究大王鱿而著称的海洋生物学家Steve O'Shea研究整理了百余具经过精密测量的样本，并比照了大量抹香鲸胃中发现的角质颚，认为已知最大的大王鱿胴长2.25米，雌性最大全长13米，重275千克，雄性最大10米，150千克。
大王鱿巨大的眼球，来自2012年在佛罗里达庞帕诺比奇被冲上海岸的大王鱿残骸↑
另一点与大部分人的印象不同的是，大王鱿实际可能并不是一个典型的深海物种，而是有着非常广泛的垂直分布，其活动范围从海面一直到水下1100米（也可能达到2000米）。大王鱿的分布深度还可能与年龄结构有关，未成年个体更接近海面，而成体的分布则会更深一些。同时成年的大王鱿可能跟其他深海大型动物一样会在水层间进行垂直迁徙。
大王鱿的触腕及触腕穗
抹香鲸是大王鱿最大也最著名的天敌，但除了抹香鲸外，领航鲸、太平洋睡鲨、南极睡鲨等大型掠食者也会捕食成体大王鱿。而部分大王鱿胃容物中的其他大王鱿角质颚碎片以及被少量撕碎的残骸表明，它们同样会像很多头足类那样捕食同类。
抹香鲸在捕食大王鱿的过程中头部经常会留下很多吸盘的印痕，但通过这些痕迹来推算吸盘主人的体型是非常不可取的行为，因为这些印痕会随着抹香鲸年龄的增长而长大。成年雌抹香鲸的体长一般超过10米，重约12吨，约为成年大王鱿的100倍，雄抹香鲸的体重更是可能超过大王鱿的500倍，其捕食大王鱿的方式也主要是通过直接吸食。在一些抓人眼球的故事中（主要是地摊文学）却出现过大王鱿反杀的故事，但实际上目前没有任何证据表明任何头足类有能力杀死抹香鲸。
美国自然历史博物馆中展示抹香鲸捕食大王鱿的场景↑
青岛水族馆甚至还为馆藏的1978年死亡的雄性抹香鲸编造了一个与大王鱿搏斗，最终被触手堵塞了背上的气孔窒息而死的悲壮故事（槽点太多，抹香鲸在水下不会张开呼吸孔，不然会直接呛水溺死，另外其呼吸孔也在头部左前端而不是背上），甚至还为这个故事制作了动画。但中科院海洋所1978年的《海洋科学》上的论文表明此抹香鲸并无异常和外伤，也不存在所谓的大王鱿的腕足，解剖结果和观测结果都表明这头鲸的死亡原因是搁浅。
不知道维基百科是不是也被各种不靠谱的传说搞得烦了，直接在大王鱿和“Giant squid in popular culture”的词条表示：大王鱿只是抹香鲸的猎物，其关系也只是单纯的捕食关系，并不是平等的战斗。
维基在两个词条中的说明
2009年日本小笠原群岛附近拍摄到的雌抹香鲸，它正在享受一头约9米长的大王鱿↑
短肢领航鲸捕食大王鱿
成年太平洋睡鲨可以达到4米以上，体重接近1吨。记录的最大个体可达6米↑
中爪巨鱿（南极中爪鱿）
分类： 管鱿目Teuthida 小头鱿科Cranchiidae 中爪鱿属
最大全长：5至6米（推测8米）
最大胴长：2.5米（推测3米）
最大体重：495千克（推测600至700千克）
中爪巨鱿(Mesonychoteuthis hamiltoni)在港台地区的译名为大王酸浆鱿，是已知最大的头足类动物，也是地球上最大的无脊椎动物。尽管全长略有不如，但其体重远在大王鱿之上。
大王鱿的触腕长度比例要比中爪鱿大得多
Joery Verweij绘制的中爪巨鱿
2003年在南极罗斯海捕获的中爪鱿，全长5.4米，胴长2.5米，重300千克↑
与大王鱿不同，全球的中爪巨鱿标本总数不足二十头。迄今为止最大最完整的中爪巨鱿样本是2007年2月22日一艘新西兰籍渔船在南极罗斯海捕捞小鳞犬牙南极鱼时无意捕获，这头接近半吨的巨兽跟着犬牙南极鱼的延绳被一起拉上了渔船。
在捕捞成功后，这头巨鱿被冷冻保存并送往新西兰本土。在最初的报道中这头中爪鱿一度被认为体长约为8到10米。2008年4月30日，新西兰的研究者们解冻这头已经冰冻一年多的巨鱿，经过测量这是一头成年雌性，重495千克，胴长2.5米，但实际全长只有4.2米，其中腕足与触腕已经严重萎缩，生前的体长可能接近6米。
2007年南极罗斯海捕获的中爪鱿
被拖上船的中爪鱿
中爪鱿的属名Mesonychoteuthis即由希腊语中的mesos （中间） onycho （爪、指甲） teuthis（鱿鱼）组成，指中爪鱿的触腕和腕足上长有大量的钩爪。
中爪鱿的两根触腕超过2米长（但已经萎缩了），除了腕上的小型吸盘，触腕穗上还长有两排共二十余根锋利的爪，这些爪可以进行360度旋转。
中爪鱿的吸盘角质环
中爪鱿触腕穗上的钩爪，这些钩爪可以360度旋转
八根1米左右的普通腕足上的吸盘比触腕更大更多，腕足中部的吸盘上生长有三叉形的爪，这些爪与触腕爪不同，其基部深深埋藏在肌肉组织中，也不能旋转。
中爪鱿腕足中部的钩爪，无法像触腕穗的钩爪一样旋转
中爪鱿腕足上的钩爪呈三叉形，主钩的基部有两个辅助尖齿
根据测量，这头中爪巨鱿的眼球直径达27厘米，在其生前甚至可能有30至40厘米，是所有动物中尺寸最大的，连晶状体的直径都有8至9厘米。在其眼球后方的眼窝中还有一个条形的放光器官，这可以帮助中爪鱿在漆黑的深海中视物。
中爪鱿巨大的晶状体分为两部分
中爪鱿眼球后上方的长条状发光器官
2007年捕获的罗斯海中爪巨鱿的角质颚十分巨大，下颚长42.5毫米，但这并不是最大的角质颚。在抹香鲸的胃中曾经发现过下颚长49毫米的巨大颚片，根据推算，其主人的体型可能也要大得多，胴长可能达到3米以上，全长则可能超过8米，体重更是有机会达到600至700千克。
南极阿蒙森海的中爪鱿巨大的角质颚
2008年一头中爪鱿在延绳上的一条35千克犬牙南极鱼身上留下了巨大的咬痕↑
与全球海洋广泛分布的大王鱿不同，中爪巨鱿已知的分布范围只有南极大陆附近的南大洋海域，远离大部分人类的活动区域，因此我们也对其生态知之甚少。但很多延绳上犬牙南极鱼的身上的中爪鱿咬痕表明它们是南极海域一种可怕的大型掠食者，在捕食时可能会利用触腕上的钩爪和吸盘死死抓住猎物，在腕足的帮助下将猎物拉到巨大的角质颚处杀死猎物。
虽然中爪巨鱿是世界上最大的头足类动物，但在南极海域却算不上是顶尖的掠食者。南半球的雄抹香鲸会大量捕食中爪鱿，在一些雄鲸的食谱中所占的比例可能超过70%。除了抹香鲸，南极睡鲨也是中爪鱿的主要天敌。南极睡鲨是太平洋睡鲨的近亲，属于大型深海鲨鱼，成年南极睡鲨可以达到4米以上，体重接近1吨，记录的最大个体可达6米。南极睡鲨的胃中曾发现过大量的中爪鱿角质颚，最大的角质颚下颚长度为38.8毫米。
捕捞犬牙南极鱼过程中兼捕的南极睡鲨，属于大型深海鲨类，体型与其近亲太平洋睡鲨相仿↑
巨鳍鱿（疑似）
分类： 管鱿目Teuthida 巨鳍鱿科Magnapinnidae 巨鳍鱿属
最大全长：推测8米以上
最大胴长：推测1米
最大体重：未知
巨鳍鱿(Magnapinna)属下有多个物种，由于形态过于奇特所以又称长臂鱿。
与其他鱿鱼不同，大部分巨鳍鱿的触腕与普通腕足的区别并不明显，长度也几乎相同。这些腕足的基部与身体垂直，而末端又与身体平行，这使得巨鳍鱿所有的腕足都有类似“肘”的结构。而最引人注目的则是这些腕足的长度，一些巨鳍鱿的腕足长度为胴长的4至5倍（如2001年夏威夷拍摄到的个体），但2007年墨西哥湾拍摄到巨鳍鱿的腕足长度却可达胴长的15到20倍。
2007年11月11日，壳牌石油公司下属的钻井站在墨西哥湾约2500米深处拍摄到的巨鳍鱿↑
如此长度的腕足有什么用处仍是个未知数，研究猜测巨鳍鱿可能会像拖网一样在海底拖拽这些腕足，捕捉底栖生物。当然它们的捕食方式也可能类似水母，即等待猎物碰到腕足上自投罗网。
2000年10月“阿尔文”号潜水器在墨西哥湾1940米深处拍摄到的巨鳍鱿↑
巨鳍鱿另一个特点就是外套膜背部巨大的鳍，这些鳍的长度可达外套膜长的90%，是巨鳍鱿的主要的动力来源，也是本属动物的命名原因。
2001年5月，夏威夷欧胡岛附近海域3380米深处拍摄到的巨鳍鱿，可见巨大的鳍↑
目前人类对各种巨鳍鱿的了解都非常有限，实物样本也只有幼体或亚成体，至今仍旧没有任何一个成体样本，只在2000米以下的深度（目前发现的最深个体在巴西北部海域4735米深处）获得了非常有限的影像资料。将这些宛如影视作品中外星生物的长臂鱿鱼归为巨鳍鱿也仅仅只是通过粗略的对比与猜测，它们的真实身份与分类至今仍是个谜。
太平洋巨鳍鱿(Magnapinna pacifica)的幼体标本
Joery Verweij绘制的巨鳍鱿
双鳍手鱿
分类： 管鱿目Teuthida 手鱿科Chiroteuthidae 双鳍手鱿属
最大全长：5.5米（推测9米以上）
最大胴长：0.92米
最大体重：6千克？
双鳍手鱿(Asperoteuthis acanthoderma)是手鱿科体型最大的物种，最奇特之处在于两根极长的触腕，完整的触腕可达胴长的12倍，这使得它们有资本成为“全长最长的头足类动物”之一。但双鳍手鱿的身体却明显比其他大型头足类小得多，也就导致了它们的体重非常有限（目前最重的个体仅6千克）。
双鳍手鱿的两根触腕长度远远超过其他腕足，可达胴长的12倍
双鳍手鱿分布于西太平洋的西里伯斯海、冲绳群岛和夏威夷海域，但西大西洋也有它们的踪迹。
与巨鳍鱿相似，我们对双鳍手鱿的了解也非常有限，由于触腕实在太长，所以实在很难保存完整。目前捕获的最完整的个体仅仅是一个胴长45厘米，全长5.5米的未成年个体。除了墨西哥湾捕获的一个胴长65厘米的较为完整的成年雄性外，最大的已知样本是日本冲绳附近捕获的胴长78厘米的未成年雌性，但此标本并不完整。
日本冲绳本部半岛曾捕获过胴长92厘米的巨大个体，但除了一张清晰度堪忧的照片外，相关数据非常缺乏。
双鳍手鱿及其触腕穗的示意图
墨西哥湾捕获的胴长65厘米的成年雄性，触腕长约为5米
除了真鳍双鳍手鱿还有一个较窄的次鳍，这也是“双鳍”名字的由来。
双鳍手鱿的触腕穗仅远端具吸盘，除此之外触腕穗顶端还有一个大型乳突状发光器，在反口面也有两列小发光器。这些发光器可能用于诱捕猎物或是迷惑天敌。
双鳍手鱿触腕穗吸盘的内角质环以及触腕穗上的吸盘分布
双鳍手鱿的发光器，双鳍手鱿在《世界头足类》一书中又被称为糙乌贼
日本人绘制的双鳍手鱿触腕穗顶端发光器的想象图
【未完待续】
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