虎皮鹦鹉基因基础原理合集将阐述完整的虎皮鹦鹉变异基因种类及示例。虎皮鹦鹉基因基础原理将为虎皮鹦鹉变异基因的介绍做铺垫，方便后文阅读。本合集共整理了38种虎皮鹦鹉变异基因，文末将附上对专业词汇的解释。
本集将介绍英国灰，颜色和上一期介绍的显性灰色（Dominant Grey）基因所表现出的灰色和灰绿色十分相似，属于常染色体不完全显性遗传。
之前一集介绍的显性灰色是常染色体完全显性遗传。
注意：由于辨别难度较大，本集中出现的图片可能存在错配风险，皆为”灰色的”虎皮鹦鹉。
01 英国灰虎皮鹦鹉简介英国灰（English Grey）虎皮鹦鹉在外表上和显性灰色（Dominant Grey）非常相似。最初的报告将英国灰归类在蓝色系中，将其定为一种臀部比板岩种（slate）的灰度更深、脸部斑点为黑色或生灰色/近黑色、翅膀黑白色、尾部颜色极其黑的品种。
普通灰色虎皮鹦鹉（Grey Normal）
当与显性灰色虎皮鹦鹉对比时，英国灰看上去颜色更深，特别是脸上的斑点。但无论是显性灰色还是英国灰，都是从暗色系里面出来的灰度不同的品种。
从天蓝色（Skyblue）虎皮鹦鹉转变过来的英国灰，比澳大利亚灰蓝色（Australian Grey Mauve）颜色更深点。
绿色系，也就是以黄色为基色且且带英国灰基因出来的虎皮鹦鹉是灰绿色（Grey-green）的，跟显性灰色中的灰绿色外表几乎一致。
英国灰虎皮鹦鹉始于1933年，英国贝德福德郡（Bedford）的T Watson先生发现并购买了一只板岩状（Slate）灰色的虎皮鹦鹉母鸟，当初的这只虎皮鹦鹉有可能并不是真正的带有英国灰基因的鹦鹉，因为Watson先生并没有成功建立起英国灰的血系。
板岩种（Slate），单指身体部分的颜色
但这只鹦鹉的出现加快了米彻姆市E W Brooks先生和S Harrison太太的培育进程，前者在1934年从两只钴蓝色虎皮鹦鹉上培育出第一只灰色的鹦鹉，而来自澳大利亚的S Harrison太太也在同年培育出了灰色虎皮鹦鹉。现在的显性灰色（Dominant Grey）虎皮鹦鹉就是S Harrison太太鹦鹉的后代。
1933年Brooks先生从卖家手里淘到了一对儿钴蓝色的鹦鹉，并在1934到1938年这五年间得到了至少25只灰色的雏鸟，这件事情的细节在1938年9月的虎皮鹦鹉公告（Budgerigar Bulletin）中都有详细记载。
灰色
在1938年期间英国正在为战争做紧锣密鼓的准备，许多繁育人不得不在特殊时期放弃对虎皮鹦鹉的繁育。英国灰的血系很可能就是在那段时间断掉的，这种基因也有可能和显性灰色混杂在一起保留了下来。或者，也有可能，被当成了灰蓝色（Mauve，也英译为 “莫夫蓝”）。
灰色，黄脸虎皮鹦鹉，鱼鳞种（Spangle）
Alf Ormerod先生在1935年上下也意外地通过两只钴蓝色（Cobalt）虎皮鹦鹉繁育出过一只灰色的鹦鹉，亲鸟中的母鸟是从英格兰托基骏（Torquay）的Codner太太手中买下的，在当时的描述中称 “两个发情期间，所有从那对钴蓝色亲鸟生下的雏鸟都是钴蓝色的，只有一个例外：那是一只有着黑色飞羽和尾巴毛的灰色公鸟。”，另外还有几只灰色母鸟。
这些都是展示级的虎皮鹦鹉，Ormerod先生通过这个灰色谱系赢得了大奖。这些灰色虎皮的后代无疑一路发展到了今天，但它们是显性灰色还是英国灰我们无从而知。
灰绿色，蛋白石（Opaline），雏鸟
已确认的隐性遗传的灰色突变基因，在1992年在悉尼Peter Bergman的大型鸟类饲养厂里面曾经出现过。Inte Onsman用显微镜观察过一些它们的羽毛，并发报告称这些羽毛的内部结构跟Taylor和Warner所发布的英国灰的结构不相同。他们将这种新的基因称为澳大利亚隐性灰色基因（Australian Recessive Grey）。有趣的是，这个澳大利亚隐性灰色基因的鸟也是通过两只钴蓝色（Cobalt）配对产生的，是两只看像是紫罗兰色（Violet）的鸟。
紫罗兰色（Violet）
另一种灰色变异，是出现于德国1998年Hans Lenk的鸟舍的品种，叫炭黑种（Anthracite）。有两个炭黑种基因，也就是双基因的炭黑种，体色非常深，是一种深灰色的鸟类，飞羽的斑纹和脸上的斑点跟体色一样深。
单基因炭黑种跟暗色系的作用机制一样，能将天蓝色（Skyblue）虎皮鹦鹉变成钴蓝色，最初这种鸟被怀疑是英国灰。这种相似性令人出乎意料。拥有一个炭黑基因的天蓝色虎皮鹦鹉，表现出的钴蓝色外表，与英国灰预期的长相一摸一样，这是英国灰的一种再现吗？
03 英国灰的基因由于英国灰和显性灰色（Dominant Grey）在表型上极为相似，最开始人们认为他们是同一种基因。但是根据当时的繁育记录，我们得知Harrison太太的鸟是单个显性基因，而Brooks先生的灰色虎皮鹦鹉基因则没有这么容易解释，一直到1938年人们才能确认这是两种完全不同的灰色系基因。
（此处“淡紫色”为“Mauve”，更改为“莫夫蓝”）
Brooks在1933-1938年间清晰且详细地在虎皮鹦鹉公告里发表了英国灰的繁育记录。最初的一只英国灰是在一对儿钴蓝色虎皮鹦鹉生出来的，另外有对类似的钴蓝色虎皮鹦鹉之后繁育出了更多的英国灰。这说明这种突变基因绝对不是显性遗传。因此包括Brooks先生等人都认为这是一种隐性基因。因此，这种突变基因经常被叫成隐性灰（Recessive Grey），那时候Taylor和Warner、Elliot和Brooks都将繁殖预测建立在简单的隐性遗传上。
但是Brooks的繁育结果显示这种突变不仅仅是简单的隐性遗传。他的记录上有一段是关于一对英国灰虎皮鹦鹉繁育出一只天蓝色（Skyblue）虎皮鹦鹉和一只钴蓝色（Cobalt）虎皮鹦鹉的。另外还有一只带有英国灰基因的鹦鹉跟另一只不带英国灰基因的鹦鹉却繁育出了两个英国灰。另一种不太常见的解释是那队钴蓝色亲鸟（Cobalt x Coblat）缺少莫夫蓝（Mauve）基因。
（此处致谢@成林鹦鹉 博主的更正，之前我将Mauve称为“蓝灰色”，此处调整为“莫夫蓝”）
但由于Brooks先生没有对英国灰的遗传形式做更多的探索记录，我们无法得出更多的结论。但通过他部分的繁育记录可以大概推测出这种基因的遗传规律。最开始对这种繁育行为进行观察的是H Steiner博士，他的结论之后被F A E Crewe教授和T Daniels博士仔细验证过。
不完全显性遗传的遗传方式
所有上述人员都得出了相同的结论，也就是这种英国灰的遗传机制跟暗色基因（Dark gene）极为相似，可以说是与暗色基因互相作用、互相影响。
之后Steiner博士和Daniels博士又提出，英国灰基因对于它的野生型等位基因来说是常染色体不完全显性。
带有英国灰基因的虎皮鹦鹉，其海绵层（cloudy zone）深度仅有1-2 μ。他认为，英国灰相比暗色基因，海绵层的深度更浅，因此两者的颜色深度略有不同。
羽毛的内部结构
一只带有英国灰基因的杂合子蓝色系的鸟，外表跟钴蓝色的鸟特别相似，或者会比钴蓝色更深。
而一只纯合子的英国灰虎皮鹦鹉则会呈现出灰色的效果。在这个假设中，一只带有英国灰和暗色基因，或一只带有两个暗色基因等位基因的虎皮鹦鹉也会呈现灰色。
莫夫蓝，带有两个暗色基因
Daniels博士称这个假设能够完美解释Brooks先生当年的繁育记录，包括那种缺少莫夫蓝的说法，也说得通。
英国灰的特点和外表跟之后才发现的炭黑种（Anthracite mutation）所遵循的遗传规律保持一致。
资料来源：
- Budgerigar colour genetics, wikipedia
- English Grey budgerigar mutation, wikipedia
